GASTRULAZIONE

    Enciclopedia Italiana (1932)

di Pasquale Pasquini

GASTRULAZIONE. - È quel processo dello sviluppo dei Metazoi per cui dallo stadio di blastula (v.) costituito di un solo strato di cellule di aspetto epiteliale, si passa allo stadio di gastrula (v.), fatto di due strati cellulari primarî (quindi detto diblastico) l'ectoderma (v.) e l'endoderma (v.) che limita una cavità, l'intestino primitivo o archenteron, il quale si apre all'esterno con il blastoporo (v. embriologia, XIII, p. 869).

Il processo di gastrulazione tipico comune a varî gruppi di Metazoi (Invertebrati), compresi, fra i Vertebrati, i più primitivi, è quello per embolia o invaginazione: ha luogo nelle blastule derivate da uova oligolecitiche (con poca quantità di tuorlo) che subiscono una segmentazione totale uguale o appena disuguale (ricci di mare, anfiosso), con formazione di blastomeri simili o approssimativamente simili (XIII, p. 869, figg. 1 e 2). Nelle uova a segmentazione molto ineguale che produce cellule piccole, i micromeri, al polo animale dell'uovo, e cellule grandi, i macromeri, ricchi di tuorlo e in minor numero, al polo vegetativo (uova oloblastiche a segmentazione totale molto ineguale), la cavità della blastula è ridotta o è solo virtuale e il processo di gastrulazione si compie in massima parte per epibolia: i micromeri (ectoderma), moltiplicandosi, ricoprono i macromeri che daranno origine all'endoderma. In questo caso il blastoporo eorrisponde al limite superiore della calotta ectodermica che tende, accrescendosi, a scorrere sui macromeri ricoprendoli. Un simile processo di gastrulazione si incontra nei Ctenofori, Rotiferi, Turbellarî, alcuni Anellidi, ecc., e, alquanto modificato, negli Anfibî e nei Ciclostomi; tuttavia fra questo tipo di gastrulazione e quella tipica per invaginazione o involuzione possono esistere tutti i gradi di passaggio corrispondenti alla maggiore o minore quantità e varia distribuzione del tuorlo nelle diverse uova (v. uovo).

Negli Anfibî, ad es. dove il materiale vitellino per quanto diffuso a tutto l'uovo è più abbondante al polo vegetativo, le uova hanno segmentazione totale ineguale (v. embriologia, pp. 869-70), ma al processo di gastrulazione partecipano sia i fenomeni d'invaginazione, sia quelli di epibolia. Al polo vegetativo della blastula (l'emisfero non pigmentato) è raccolto, nei macromeri, il materiale vitellino, mentre nell'emisfero animale i micromeri, poveri di tuorlo, si dividono più rapidamente. Al margine della regione corrispondente alla semiluna grigia che separa nella blastula l'emisfero pigmentato da quello non pigmentato, talora al disotto dell'equatore dell'uovo, si inizia l'invaginazione archenterica, prima come un leggiero infossamento a forma di fessura, poi come solco semilunare, il solco falciforme dorsale, al di sopra del quale è il labbro dorsale del blastoporo.

L'estendersi del processo di invaginazione o, più precisamente, d'involuzione conduce alla formazione dell'endoderma e quindi dell'intestino primitivo. Le cellule dell'emisfero pigmentato intanto, dividendosi molto attivamente, si estendono al disotto dell'equatore e per un processo di epibolia, particolarmente attivo al labbro dorsale del blastoporo, vengono ricoprendo le cellule vitelline. le quali con il procedere dell'introflessione blastoporale sporgono dal lume archenterico nel tappo vitellino. L'approfondarsi e la scomparsa di questo nell'interno del germe è soprattutto dovuto a fenomeni d'invaginazione, che qui, nella gastrula degli Anfibî, per l'abbondanza del tuorlo, è meno spiccata che nell'Anfiosso. Ma il fattore principale della gastrulazione, come sperimentalmente si è potuto dimostrare, è, in questo caso, l'attività delle cellule di certe regioni della blastula che tendono a spostarsi per veri movimenti di massa nella regione dorsale dell'emisfero animale, fino a portarsi in quella del labbro e scomparire all'interno del germe. Con la tecnica dei marchi colorati (H. D. Goodale, W. Vogt e K. Goerttler) e dei trapianti embrionali si è riusciti a individuare gli spostamenti (e la loro direzione) di tali materiali cellulari, accentuati specie nel piano mediano dell'embrione, e che conducono all'involuzione, nel margine del blastoporo, di territorî presuntivi, già localizzati, sebbene non ancora determinati.

In altri casi la gastrulazione si compie in modo diverso, e cioè per un processo, da alcuni definito come migrazione, per cui alcune cellule costituenti la blastula, raggiungono in massa la cavità del blastocele talora migrando dal solo polo vegetativo (migrazione polare), tal'altra anche da varie zone del germe (migrazione multipla). La gastrulazione, in questo caso si complica per la formazione dell'archenteron che si origina per deiscenza nella massa delle cellule endodermiche occupanti il blastocele, o per l'ordinarsi di esse, secondariamente, a formare l'epitelio endodermico (alcuni Celenterati, Crostacei, alcuni Nematodi e alcuni Molluschi).

Se le cellule dell'endoderma non provengono esclusivamente dal polo vegetativo della blastula ma, come avviene comunemente nei Celenterati, derivano da qualsiasi regione della parete blastulare, si parla - usando un termine che identifica processi un po' diversi - di delaminazione, la quale può verificarsi o come delaminazione mista o celoblastica (Hydra), o come delaminazione secondaria (Idromeduse), o come delaminaz;one sinciziale (Celenterati con uova a segmentazipne simile a quella superficiale degli Artropodi). Nel primo caso dalle cellule che costituiscono la blastula (coeloblastula) si separano per divisione, secondo piani paratangenziali, altre cellule che, ordinandosi in uno strato epiteliale (endoderma), vengono a tappezzare, all'interno, la cavità del blastocele fino ad occuparla del tutto. La delaminazione secondaria avviene nelle morule tipiche costituite da blastomeri indifferenziati e prive di cavità di segmentazione: fra le cellule più esterne e quelle più interne (futuro endoderma) si stabilisce un limite netto per il differenziamento di una membrana basale, dopo di che le cellule interne assumono, secondariamente, un carattere epiteliale. La cavità della gastrula si costituisce per riassorbimento delle cellule vitelline (Trachimeduse, Sifonofori, Cubomeduse, ecc.). Il ierzo modo di delaminazione è, come s'è detto, quello sinciziale che accade quando nei primi stadî della segmentazione dell'uovo, questo subisce una segmentazione totale, mentre negli stadî successivi, i blastomeri interni confluiscono a formare un sincizio (molti Idroidi). Dal sincizio si differenziano le cellule dell'endoderma che si ordinano poi in uno strato epiteliale.

Nei Mammiferi (v.) le cui uova hanno segmentazione totale adeguale, la gastrula si sviluppa per delaminazione dalle cellule ventrali della gemma o bottone embrionale che migrano nella cavità della blastocisti dando origine all'endoderma.

Nelle uova con grande quantità di tuorlo (Selaci, Teleostei, Rettili, e Uccelli) cosiddette telolecitiche, la segmentazione dell'uovo interessa soltanto un piccolo disco del polo animale dove è localizzato il plasma formativo; si dice perciò parziale e produce una discoblastula. Successivamente al margine del disco si produce, per lo più, un'invaginazione dello strato ectodermico del blastoderma che indica l'iniziarsi della gastrulazione, cioè il differenziamento dell'endoderma che si viene a frapporre fra l'ectoderma e il tuorlo (v. embriologia, XIII, fig. 7, p. 871). Nei Selaci, le cui uova hanno segmentazione discoidale (uova meroblastiche), la gastrullazione si compie nel seguente modo. Il blastoderma, all'inizio pluristratificato, poggia in una depressione del tuorlo ed è da questo separato da una cavità - in sezione in forma di fessura - la quale può essere considerata come cavità di segmentazione della discoblastula. In uno stadio successivo le cellule della superficie del blastoderma si ordinano in uno strato epiteliale, questo processo iniziandosi nella regione caudale del blastoderma dove questo si inflette nella cavità di segmentazione, formando l'intestino primitivo. Il quale viene così ad essere limitato dorsalmente dall'endoderma d'invaginazione e ventralmente da uno strato sinciziale che ricopre il tuorlo. Nei Teleostei la gastrulazione è simile a quella descritta per i Selaci, ma al termine del processo, il blastoderma circoscrive interamente il tuorlo e al di sotto del blastoderma e intorno ad esso alla superficie del tuorlo si costituisce il sincizio perilecttico del Raffaele, la cui funzione è quella di permettere l'assorbimento del tuorlo da parte dell'embrione che si sviluppa.

Nei tipi descritti di gastrulazione e quindi di formazione dell'endoderma, nei Vertebrati Anamni (v.), il processo s'inizia in corrispondenza del limite del blastoderma, negli Amnioti (v.) invece (Rettili, Uccelli e Mammiferi), un tipico stadio di gastrula non esiste: il differenziamento dei foglietti embrionali accade in corrispondenza di quella precoce formazione detta linea primitiva che compare nella metà posteriore del blastoderma nella direzione secondo la quale si sviluppa l'embrione. Lungo la linea primitiva, per la sua maggiore estensione, vi è continuità fra ectoderma ed endoderma, condizione che ha indotto a ritenere, negli Uccelli ad es., che questa regione corrisponda a quella ove i margini del blastoporo si fondono. Ed è stato appunto argomento di molta discussione il confronto fra gastrulazione degli Anamni e degli Amnioti, soprattuttv nei riguardi del modo di chiusura del blastoporo e di formazione della linea primitiva. Oggi tali discussioni, che hanno fruttato preziose e infinite conoscenze, hanno valore quasi esclusivamente storico, specie dopo l'affermazione dell'embriologia sperimentale (v.), che ha permesso di dimostrare come il differenziamento dei foglietti (p. es. nel blastoderma giovanissimo di pollo) sia preceduto da localizzazioni germinali ben definite fin da stadî precocissimi dello sviluppo (L. Hoadley, B.H. Willier).

Approfondimenti

Gastrulazione > Enciclopedia della Scienza e della Tecnica (2008)

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