INFUSORÎ

Enciclopedia Italiana (1933)

INFUSORÎ

Paolo Enriques

Sono considerati come un sottotipo del tipo dei Protozoi (v.).

Storia. - La scoperta degl'Infusorî si deve ad A. v. Leeuwenhoek (1676) che osservò alcuni animalcula nell'acqua piovana stagnante. Dopo ciò poté osservarne in molte altre acque naturali e in infusioni di pepe, nonché, come parassiti, nell'intestino della rana. Dapprima furono considerati insieme molti organismi varî, che si trovano nelle acque spontanee o nelle infusioni, e che oggi sono distribuiti in gruppi sistematici diversi, come Rotiferi, Protozoi, ece. Il Wrisberg (1765) introdusse il nome animalcula infusoria. Ancora non era sistematicamente chiarita la posizione degl'Infusorî, quando L. Spallanzani (1765 e anni seguenti) prese a studiare questi organismi da un punto di vista fisiologico, e con l'intendimento di determinarne la maniera di propagazione. Egli sostenne una lunga polemica con J.T. Needham, dimostrando che gl'Infusorî si sviluppano negl'infusi di sostanze vegetali e animali, perché ivi sono contenuti i loro germi; bollendo queste sostanze, e impedendo l'accesso dell'aria, essi non si sviluppano affatto; con fine tecnica mostrò errate le affermazioni del Needham, che riteneva esistesse una generazione spontanea di questi organismi. Gli esperimenti di L. Pasteur sui Batterî sono fatti con apparecchi differenti, ma con i medesimi principî e accorgimenti, seguiti dallo Spallanzani per gl'Infusorî, e debbono perciò essere considerati come una conferma, per organismi più piccoli, delle ricerche esaurienti e definitive contro la generazione spontanea, che Spallanzani aveva fatto sugl'Infusorî. La conoscenza sistematica degl'Infusorî si sviluppò essenzialmente per i lavori di O. F. Müller (1773), C. G. Ehrenberg (1838), J. Claparède e K. Lachmann (1858), F. Stein (1859 e segg.), O. Bütschli (1887-89). Questi autori studiarono altresì l'organizzazione degl'Infusorî. Però la loro natura unicellulare fu dapprima misconosciuta, e anche quando fu, da E. Haeckel e altri, affermata, non fu dimostrata dapprima con sicurezza. A questa dimostrazione hanno cooperato numerose ricerche e soprattutto quelle del Bütschli.

Gl'Infusorî sono stati, fino ai giorni nostri, l'oggetto preferito per lo studio di alcuni problemi generali, e prima di ogni altro del significato della riproduzione agamica e della riproduzione sessuale; gli autori più antichi - L. Guanzati (v.), Maupas e poi G. N. Calkins (v.) - sostenevano la necessità della riproduzione sessuale per l'indefinita propagazione di questi organismi; necessità che invece non esiste, come hanno dimostrato P. Enriques e poi Woodruff. Anche sono stati ampiamente considerati gl'Infusorî nelle loro reazioni agli stimoli dell'ambiente, nei loro movimenti, nel loro comportamento e attitudini, per opera di Jennings e altri autori.

Struttura - Negl'Infusorî, sebbene organismi unicellulari, si trovano strutture minute e complicate, che ricordano quelle di varî tipi cellulari dei Metazoi. Esamineremo ora i singoli apparati, detti anche organuli o organelli, in rapporto con la loro funzione.

Nuclei. - Negl'Infusorî è caratteristica una duplicità nucleare: sono presenti infatti macronucleo e micronucleo. Possono esservi anche parecchi micronuclei, o, raramente, più di un macronucleo; comunque, ciò che ha importanza è la distinzione categorica tra questi due tipi. Il micronucleo è piccolissimo, senza apparente struttura allo stato di riposo; con cromosomi che si possono contare durante le cariocinesi di maturazione; manca invece ogni traccia di centrosoma. Il macronucleo è più grande, possiede granuli di vario aspetto, qualche volta un cariosoma, ossia un granulo più grande; ma nella divisione non mostra mai cromosomi che si possano contare; tutt'al più irregolari e numerosi filamenti. Il comportamento dei nuclei verrà descritto a proposito del ciclo biologico.

Membrana. - Gl'Infusorî posseggono una membrana che raramente è ispessita (p. es., Coleps) e presenta speciali sculture; ma sempre ha una certa consistenza. Tuttavia nel maggior numero dei casi è flessibile. Una membranella plasmatica di quel tipo che dà luogo a dubbî sulla sua esistenza e a discussioni morfologiche e chimico-fisiche non esiste mai negl'Infusorî. Però una membrana di questo tipo sottile e discutibile si presenta nella parete e soprattutto nel fondo del canale alimentare.

Organi di movimento. - Sono di due tipi. mionemi e ciglia e loro derivati. Si chiamano mionemi certe fibrille muscolari lisce che si trovano generalmente lungo la parete del corpo. Il più bell'esempio di queste strutture è fornito dai Vorticellidi. La vorticella vive sedentaria, attaccata con un lungo peduncolo al substrato. Entro questo peduncolo una fibrilla longitudinale, leggermente spiralata, spicca per il colorito bluastro. Essa si contrae accorciandosi moltissimo, e costringendo tutto il peduncolo ad avvolgersi a stretta spira. È uno dei muscoli capaci di più forte accorciamento. La contrazione è inoltre molto rapida: non è vero, come regola generale, che i muscoli lisci si contraggano lentamente. L'espansione è molto lenta, caratteristica generale e costante dei muscoli lisci. I mionemi delle pareti del corpo producono flessioni e raddrizzamenti di esso. Agiscono con maggior lentezza in confronto con il peduncolo della vorticella.

Ciglia vibratili si trovano in tutti gl'Infusorî, o su tutto il corpo oppure in alcune parti solamente. Gl'Infusorî si dividono in due gruppi: Ciliati e Acineti o Suctorî. Negli Acineti le ciglia si trovano soltanto allo stato larvale, mancano invece nell'adulto. Il movimento delle ciglia per lo più è oscillante in un piano; somiglia a quello delle ciglia degli epitelî vibratili dei Metazoi. Derivati delle ciglia sono le membranelle ondulanti che si trovano in molti Ciliati attorno alla bocca. Una membranella è formata dal saldamento di numerose ciglia parallelamente disposte in un piano. Basta immergere l'infusorio in una soluzione leggermente acida, perché tutte le ciglia della membranella si distacchino, svelando la vera natura dell'organo. Esse sono dunque saldate con un cemento solubile negli acidi. Il movimento della membranella è ondulante, cioè simile a quello delle ciglia di cui essa è formata. I cirri sono un'altro derivato delle ciglia, anch'essi dovuti al saldamento d'un gruppo di ciglia, mediante sostanza solubile in acido. Il gruppo è, in questo caso, fatto a pennello. Ma ben più importante differenza si riscontra tra la funzione delle membranelle e quella di questi organi. I cirri sono situati dal lato ventrale negl'Ipotrichi, e si muovono irregolarmente, a guisa di zampette; su essi l'animale si appoggia e con essi cammina. Movimento dunque non più vibrante, ma dovuto a una coordinazione più complessa ed elevata.

Apparato nervoso e organi di senso. - Più volte sono state descritte negl'Infusorî fibrille nervose, che più o meno accompagnano i mionemi, o che si trovano nell'interno del corpo. La prova che si tratti di organi nervosi manca, trattandosi solo d'indagini microscopiche compiute con sostanze coloranti. Dal lato della funzionalità generale non meraviglierebbe la loro presenza negl'Infusorî, che, a vederli camminare e mangiare, ci appaiono animaletti di attitudini non inferiori a quelle di molti vermi.

Organi di senso visivo (stigme) si trovano in alcuni Flagellati (v.); ma gl'Infusorî non ne posseggono. Non si può escludere tuttavia che esista anche in essi qualche tropismo in relazione con la luce. La sensibilità tattile è facilmente dimostrabile, perché appena un infusorio è artificialmente toccato, o spontaneamente urta contro un ostacolo, reagisce con fenomeni di movimento. Alcuni organi simili a cirri, ma immobili, presenti in certi Ipotrichi, sono probabilmente dotati di sensibilità tattile, oppure trasmettono lo stimolo meccanico alla parete del corpo, tattilmente sensibile.

Organi e funzioni di nutrizione. - Negl'Infusorî si distinguono due tipi di organi per l'alimentazione: la bocca, con apparato canalicolare, nei Ciliati; i succiatoi negli Acineti. La bocca, o citostoma, è spesso contornata di ciglia differenziate o di membranelle ondulanti, e talora situata in un notevole infossamento. Dalla bocca si penetra in un canalino più o meno sviluppato, chiamato faringe o citofaringe, o esofago. Esso termina a fondo cieco. L'infusorio introduce nella bocca l'alimento, che è, secondo le specie, molto vario: minuto, come Batterî, o grosso, come Flagellati, altri infusorî. Il cibo entra nel corpo dell'infusorio nel fondo dell'esofago. Nel caso della alimentazione minuta, si vede molto bene che si accumulano nel fondo batterî, e che il fondo stesso del canalino sembra distaccarsi, verso l'interno; dapprima si strozza, e poi un globetto si distacca. In questo modo si ha la possibilità d' introdurre il cibo senza che la parete separante il plasma dall'ambiente esterno venga in alcun momento interrotta. Si ha dunque qui un differenziamento anatomico, che non altera il sistema d'alimentazione fagocitaria quale si riscontra in Protozoi più semplici. Il vacuolo digerente così formato dapprima presenta reazione acida, poi alcalina. Il suo contenuto si discioglie e viene digerito. È notevole che il succo digerente si trovi entro il vacuolo che ha la sua propria pellicola, ossia si trova separato dal citoplasma vero e proprio. Le parti indigeribili vengono rigettate avvicinandosi il vacuolo a un punto del corpo - generalmente un punto determinato (citopigio) - e aprendosi all'esterno. Si vede un getto di liquido con granuli ed eventualmente parti scheletriche indigerite, e immediatamente riappare la continuità della parete esterna.

I succiatoi degli Acineti sono filamenti pieni, terminati distalmente con un rigonfiamento adesivo. Attaccatosi al corpo di un infusorio ciliato, il succiatoio entra in funzione. Il plasma del ciliato defluisce lentamente attraverso il succiatoio, e si può direttamente constatare una corrente di granuli. Tutto il corpo del ciliato si svuota e il suo contenuto, mediante i succiatoi, passa a rigonfiare il corpo dell'acineta. Sul modo come questo plasma estraneo venga utilizzato dall'acineta, siamo all'oscuro.

Vacuoli pulsanti. - Come negli altri Protozoi, così anche in questi si trova un vacuolo, o più vacuoli pulsanti, con analogo significato come nei Flagellati. Specialmente nelle grandi specie il sistema pulsante è complicato per l'aggiunta di canali di conduzione.

Riproduzione. - Negl'Infusorî il procedimento usuale per la riproduzione è la scissione. Esiste inoltre la coniugazione, ossia unione temporanea di due individui che poi di nuovo si separano. Leeuwenhoek scoprì la coniugazione nel 1695 e Trembley nel 1744 la scissione. Però i due processi non furono subito compresi chiaramente e venivano spesso confusi, anche da Spallanzani. Spetta a Luigi Guanzati (1796) il merito di aver distinto con sicurezza la scissione dalla coniugazione. A ciò arrivò isolando un individuo in poche gocce d'acqua; quando, per scissione, erano divenuti due, toglieva uno dei prodotti. Ciò facendo a ogni successiva divisione, constatò direttamente 20 riproduzioni per scissione. Egli pose altresì il problema della possibilità che la riproduzione agamica serva a conservare indefinitamente la stirpe, all'infuori della coniugazione. Partendo dalla conoscenza del ciclo biologico degli Afidi nei quali in natura si hanno alcune generazioni partenogenetiche e poi la comparsa dei maschi e l'anfigonia, espose prudentemente la supposizione che anche negl'Infusorî il processo sessuale compaia ogni tanto, e che per mezzo di esso si dia nuovo vigore alla stirpe, e un impulso a un certo numero di generazioni per scissione.

Scissione. Dal punto di vista morfologico la scissione si compie come ogni divisione cellulare, ma con modalità proprie inerenti alla complicazione strutturale della cellula dell'infusorio. Il micronucleo si divide e così pure il macronucleo. Però gli organuli subiscono un rinnovamento. I cirri cadono e si riformano più piccoli nei due prodotti, come già dimostrò Spallanzani, e come è stato confermato con la tecnica moderna dal Wallengreen. In qualche caso il procedimento è diverso. La vorticella, attaccata al suo peduncolo, si divide in modo che uno dei prodotti si forma ciglia posteriori e vaga libero nel liquido per andarsi a fissare nuovamente e rigenerare il peduncolo; mentre l'altro prodotto rimane attaccato al vecchio peduncolo. Ciò accade in tutte le generazioni, e l'Enriques poté direttamente constatare la conservazione di un peduncolo per più di 60 generazioni successive.

Gemmazione. - In alcune specie la scissione acquista il particolare carattere di una gemmazione. Ciò si verifica in molti Acineti, e le piccole gemme formano individui forniti di ciglia ma privi di bocca. Questi individui nuotano, cominciano a sviluppare succiatoi, si attaccano a Ciliati, perdono poi le loro ciglia e acquistano, nelle specie fisse, l'apparato di fissazione. Si ha così uno sviluppo indiretto, mediante metamorfosi, questo stadio ciliato costituendo la larva dell'acineta.

Coniugazione. - Dal punto di vista morfologico consiste nell'unione di solito temporanea di due individui, con lo scambio di nuclei e loro fusione. Il procedimento esatto è stato descritto per la prima volta dal Maupas. Lo descriviamo qui nel Chilodon, che presenta le più semplici condizioni e di cui è noto anche il comportamento dei cromosomi, per le ricerche dell'Enriques. Nei due individui avvicinati e attaccati, il macronucleo si distrugge; la distruzione non avviene subito, bensì lentamente, mentre si svolgono i processi riguardanti il micronucleo. Comunque, essa avviene, e perciò non la seguiamo nei minimi particolari. Il micronucleo si divide in due per mitosi (1ª divisione di maturazione); con una seconda divisione mitotica questi due divengono 4 (2ª divisione di maturazione). Dei 4, 3 degenerano, uno invece si divide ancora (3ª divisione). Alla terza divisione che produce due nuclei segue la fecondazione nucleare nella maniera seguente: il fuso cariocinetico si porta attraverso la parete divisoria dei due coniuganti. Così uno dei prodotti rimane nel proprio individuo e uno invece passa nel compagno. Questi due prodotti si chiamano rispettivamente nucleo stazionario e nucleo migrante. Come risultato, in ognuno dei coniuganti si vengono a trovare due nuclei vicini; uno è il nucleo stazionario dell'individuo stesso, e l'altro è il nucleo migrante del compagno. Questi due nuclei si fondono in uno solo (fecondazione). A questo punto i due coniuganti si separano. Nell'exconiugante il nucleo di fecondazione si divide in due: uno rimane piccolo e diviene il micronucleo dell'exconiugante; l'altro invece cresce, anzi cresce moltissimo, diventa enorme per un paio di giorni, e anche l'ex-coniugante diventa molto grande; poi rimpiccolisce alquanto, ma sempre rimane un grosso nucleo, e forma il macronucleo dell'ex-coniugante. A questo punto l'ex-coniugante riprende a dividersi, avendo già riacquistato la struttura e le proprietà usuali. Sinteticamente: con la coniugazione il macronucleo si distrugge. Il micronucleo dei due coniuganti dà luogo a prodotti che in parte si scambiano; ha luogo una reciproca fecondazione. Dai vecchi micronuclei si formano il micronucleo e il macronucleo dell'ex-coniugante. Riguardo ai cromosomi, essi sono 4 nella prima divisione di maturazione; con la seconda divisione di maturazione non si dividono, ma si spartiscono tra i due prodotti (divisione riduttiva). I due cromosomi nella terza divisione si dividono, cosicché gli ultimi nuclei pronti alla fecondazione hanno appunto 2 cromosomi. Con la fecondazione si riforma il numero normale di 4 cromosomi. Quanto alla comparsa dei cromosomi durante la cariocinesi, si osserva che prima il nucleo è privo di cromatina, poi questa compare in forma di minutissimi granuli che riunendosi formano i cromosomi.

Problemi del ciclo biologico. - Il problema fondamentale è stato posto, come si è visto, da Guanzati: se sia possibile la riproduzione per scissione indefinitamente. Ehrenberg, e poi Weismann, lo affermarono teoricamente; ne nacque la curiosa espressione della "immortalità dei Protozoi". Ecco come stanno le cose secondo il Weismann: nella divisione dell'uovo dei Metazoi e Metafiti, si formano molte cellule, di due categorie: la linea somatica e la linea germinale. La linea somatica forma il soma o corpo dell'individuo, che è mortale. La linea germinale (vedi germe e germinale) forma nuovi germi, di cui ciascuno ha la potenzialità, in opportune circostanze, di sopravvivere producendo un nuovo individuo. Alla potenziale immortalità della linea germinale corrisponde la potenziale immortalità di tutti i discendenti di un Infusorio, o in generale di un Protozoo. Nella scissione si perde in un certo senso l'individualità dell'unico infusorio preesistente, ma non si produce un cadavere, paragonabile al soma dei Metazoi e Metafiti.

Il Maupas credette provare direttamente con esperimenti che questa teoria è sbagliata. Perfezionando il metodo d'isolamento inaugurato dal Guanzati, ottenne poche centinaia di generazioni agame, dopo le quali constatò la "degenerazione senile" della stirpe. I suoi esperimenti furono dimostrati tecnicamente difettosi da P. Enriques, che coltivò Infusorî più a lungo, senza traccia di degenerazione. Questa si poteva produrre rapidamente in conseguenza di eccessivo sviluppo batterico. Negli esperimenti del Maupas venne fuori un risultato di primaria importanza, che è stato poi esteso a molti altri organismi: la coniugazione si produce come reazione a una diminuzione di alimento. Però, secondo il Maupas, soltanto quando gl'Infusorî hanno già passato numerose - ma non troppo numerose - generazioni agame, divengono maturi per l'accoppiamento. Enriques mostrò invece che si possono ottenere coniugazioni quando si vuole, pur di trovare le condizioni opportune. Gli ex-coniuganti, separati cioè dopo avvenuta la coniugazione, possono, senza andare incontro alla scissione, unirsi di nuovo in coniugazione, e dar luogo nuovamente ai fenomeni nucleari caratteristici. Woodruff allevò agamicamente Infusorî anche più a lungo, raggiungendo varie migliaia di generazioni. Però nei suoi allevamenti di parameci ogni tanto si aveva una "depressione", e negl'individui depressi, mentre veniva sospesa la scissione, si aveva un rimaneggiamento dei nuclei analogo a quello della coniugazione, cioè la distruzione del macronucleo e la riformazione di esso da prodotti del micronucleo, una specie di partenogenesi. Più tardi Enriques poté ancora coltivare il Glaucoma per qualche migliaio di generazioni, senza coniugazioni né depressioni. In definitiva si conclude che, fino al limite delle nostre possibilità sperimentali, la riproduzione agamica conserva la stirpe in condizioni immutate; la coniugazione appare sempre, quando si verificano le condizioni esterne appropriate. Il problema della potenziale "immortalità" nella riproduzione agamica, ossia il problema della sua eternità, sfugge naturalmente a ogni pratico controllo.

Cisti e incistidamento. - Il Guanzati scoprì negl'Infusorî la capacità di formare cisti, ossia di arrotondarsi e formare una membrana resistente; in questo stadio la vita è latente (v. anabiosi) e si conserva a lungo. L'incistidamento è stato considerato da varî punti di vista. Xenia Fermor ha dimostrato che in esso avviene un rimaneggiamento nucleare simile a quello che, più tardi, Woodruff ed Erdmann trovarono nella depressione del paramecio. Oltre all'incistidamento difensivo contro le cattive condizioni d'ambiente, esistono in talune specie (Colpoda), le cisti di divisione. L'individuo s'incistida e sotto cisti ha luogo la scissione; poi la parete si rompe e i prodotti della divisione escono liberi. L'incistidamento è stato spesso considerato come mezzo di resistenza al disseccamento e di propagazione della specie da un ambiente acqueo a un altro, le cisti essendo trasportate dal vento. Ciò si verifica infatti, ma solo per poche specie, mentre per la maggior parte delle specie - come Enriques ha dimostrato - manca la resistenza sufficiente; le cisti servono solo, in questo caso, a conservare la stirpe entro l'acqua durante la stagione fredda o durante i periodi in cui manca l'alimento.

Classificazione. - Il sottotipo degl'Infusorî, o Infusoria, si divide in due classi: Ciliata e Acineta. Ne abbiamo già veduto il fondamento: Ciliata, con ciglia durante tutta la vita; Acineta, con ciglia solo allo stato larvale e con succiatoi nell'adulto. I nuclei e i fenomeni delle coniugazione sono simili, nelle due classi.

1ª Classe: Ciliata. - Sono il maggior numero degl'Infusorî, vivono in tutti gli ambienti acquei, nell'acqua dolce, in mare; così nei grandi laghi come nelle più piccole pozze d'acqua, anche sporadiche e temporanee. Dovunque sono sostanze vegetali e animali nell'acqua, essi si sviluppano. Sono trasportati dal vento, dagli animali acquatici, e nelle più varie maniere. Spesso accade che qualche specie si moltiplichi in grande quantità, a detrimento delle altre. Chiunque possegga un piccolo microscopio, o anche soltanto una lente d'ingrandimento, può osservare i Ciliati: si pongano sostanze vegetali in un recipiente con acqua, per esempio fieno, muschi, erbe con terriccio. Dopo qualche giorno si sviluppano i Ciliati.

Si suddividono in 5 ordini, secondo la disposizione delle ciglia.

1° Ordine: Holotricha. Sono il tipo più semplice. Hanno ciglia per tutto il corpo, o nella faccia ventrale, tutte uguali o poco differenziate. Appartiene a questo gruppo il Paramecio.

2° Ordine: Heterotricha. Hanno una zona spirale di forti ciglia o cirri che conduce alla bocca; hanno inoltre ciglia per tutto il corpo. In questo gruppo, oltre a numerose specie libere, vi sono anche alcune specie parassite, così il Nyctotherus faba, parassita dell'intestino umano, e due specie di Balantidium, anche nell'uomo. A questo gruppo appartiene una delle più grandi specie di Infusorî, lo Stentor polymorphus, che può raggiungere la lunghezza di 1 mm.

3° Ordine: Oligotricha. Hanno una zona adorale come l'ordine precedente; ne differiscono per la riduzione delle ciglia diffuse. Vi sono specie libere diffuse nelle acque dolci. Notevoli i Tintinnidae, che posseggono una specie di guscio conico entro cui abitano, marini e d'acqua dolce. Numerose specie parassite dello stomaco dei Ruminanti; stanno in quella parte dello stomaco ove è reazione alcalina. Una debole reazione acida è in generale sufficiente a uccidere qualunque specie d'Infusori.

4° Ordine: Hypotricha. Sono i più complessi Infusori, per lo sviluppo dei cirri e delle membranelle. La Stylonichia pustulata fa parte di questo gruppo.

5° Ordine: Peritricha. Mentre negli ordini precedenti la spirale adorale è sinistrorsa, in questo è destrorsa. In questo gruppo son notevoli soprattutto i Vorticellidi, per la loro vita sedentaria e per il dimorfismo sessuale. Sono specie solitarie o coloniali. Colonie anche di qualche mm., con lungo peduncolo arborescente e contrattile, si trovano in mare e in acqua dolce. La Vorticella nebulifera è specie comunissima, solitaria, in tutte le acque dolci. La coniugazione avviene con modalità diverse che negli altri Infusorî, perché si formano individui piccoli (microgameti) e individui di grandezza normale o più che normale (nel gen. Epistylis), destinati all'accoppiamento. Il microgamete si unisce al macrogamete e, tra i prodotti dei due micronuclei, due si uniscono (fecondazione semplice); il microgamete si fonde quasi completamente col macrogamete: solo un residuo, informe e incapace di vita, viene poi eliminato. Nonostante queste differenze, uno studio particolare permette di constatare intime somiglianze col processo coniugativo degli altri Infusorî.

2ª Classe: Acineta. - Questi Infusorî si trovano anch'essi nelle varie acque, e qualche volta si sviluppano nelle infusioni. Sono in generale più rari. Sono anche un minor numero di specie e un gruppo più omogeneo, che non si divide in più ordini. Le loro caratteristiche di nutrizione e di riproduzione sono state ricordate. Tra le varie specie, molte sono piccole e fornite di macronucleo e micronucleo di usual grandezza e forma. Qualche specie è grande e arborescente, con macronucleo lungo e esteso a tutte le parti del corpo, unico; ma numerosi micronuclei. In generale gli Acineti sono fissi, salvo che nel primo periodo della vita. Vi sono anche specie endoparassite di altri Infusorî, così la Sphaerophrya che vive dentro a varî Ciliati, Parameci, Stilonichie, ecc.

Bibl.: F. Doflein, Lehrbuch der Protozoenkunde, Jena 1919.