Nuclei della base

nuclei della base

Gruppo (detto anche gangli della base) di nuclei cerebrali superiori tra loro interconnessi: nucleo caudato, putamen e globus pallidus. Due nuclei nel mesencefalo sono strettamente associati a queste strutture: la substantia nigra e il nucleo subtalamico. Il nucleo caudato e il putamen sono conosciuti insieme come neostriato (parte del nucleo, o corpo, striato).

Struttura

Ognuna di queste strutture riceve ingressi da diverse aree della corteccia cerebrale e invia molte sue uscite alla corteccia attraverso il talamo, formando un circuito che dalla corteccia, attraverso i n. della b. e il talamo, ritorna alla corteccia. Le connessioni fra le varie formazioni dei n. della b. sono cospicue e organizzate in modo topografico. Infatti, cellule di zone diverse del nucleo caudato e del putamen proiettano a zone specifiche del globus pallidus e della substantia nigra. Questa organizzazione permette a regioni specifiche della corteccia di agire, tramite il neostriato, su zone specifiche del globus pallidus e della substantia nigra. Il globus pallidus rinvia la propria attività alla corteccia attraverso il nucleo ventrolaterale talamico mediante una via diretta e una via indiretta che coinvolge il nucleo subtalamico. Quest’ultimo riceve infatti le proiezioni del segmento esterno del globus pallidus e proietta, in modo topografico, a entrambi i segmenti del globus pallidus e alla pars reticulata della substantia nigra e al nucleo ventrolaterale del talamo. Il nucleo subtalamico riceve anche afferenze dirette e topograficamente organizzate dalla corteccia motrice e da quella premotoria che, in tal modo, possono controllare l’uscita dei nuclei della base. Infine, il neostriato riceve un’importante proiezione dopamminergica dalla pars compacta della substantia nigra che agisce attraverso i recettori D1 e D2. Oltre alla dopammina, altri neurotrasmettitori, come l’acido γ-amminobutirrico (GABA), il glutammato e la sostanza P, svolgono un importante ruolo funzionale nella modulazione dell’elaborazione delle informazioni attraverso le varie formazioni nucleari dei nuclei della base. Le principali vie efferenti si originano dal segmento interno del globus pallidus e dalla pars reticulata della substantia nigra. Queste vie terminano a livello di vari nuclei talamici, che, a loro volta, proiettano a diverse aree della corteccia cerebrale: la corteccia prefrontale, la corteccia premotoria, l’area motrice supplementare e la corteccia motrice. Tramite queste proiezioni i n. della b. influenzano i sistemi discendenti, come i sistemi corticospinale e corticobulbare. Oltre a influenzare i movimenti del corpo e degli arti, i n. della b. influenzano i movimenti oculari attraverso un’ulteriore proiezione al collicolo superiore.

Ruolo funzionale

L’ipotesi che il circuito motorio attraverso i n. della b. serva a facilitare l’inizio e lo svolgimento dei movimenti volontari è stata confermata da studi su numerose patologie umane. Si pensa che alla base dell’ipocinesia (➔) vi possa essere un’aumentata inibizione del talamo da parte dei n. della b., viceversa la diminuzione dell’attività efferente dei n. della b. porta all’ipercinesia (➔). La malattia di Parkinson riprodurrebbe la prima condizione: infatti i suoi sintomi comprendono lentezza dei movimenti (bradicinesia), difficoltà a iniziare i movimenti volontari (acinesia), aumento del tono muscolare (rigidità) e tremore delle mani e della mandibola più evidenti a riposo. La base organica della malattia di Parkinson (➔) è una degenerazione degli input che dalla substantia nigra vanno allo striato. Questi input usano la dopammina quale neurotrasmettitore, che generalmente facilita il circuito motorio diretto attivando le cellule del putamen. Lo scopo principale della maggior parte delle terapie della malattia di Parkinson è quello di aumentare i livelli di dopammina che viene rilasciata al nucleo caudato e al putamen. Un’altra malattia alla base di una degenerazione dei n. della b. è la malattia di Huntington (➔ corea), una sindrome ereditaria, progressiva e inevitabilmente fatale caratterizzata da ipercinesia e discinesie, o movimenti anormali, e demenza. Normalmente i suoi sintomi non compaiono fino all’età adulta. Il substrato patogenetico più evidente è una grave perdita di neuroni del nucleo caudato, nel putamen, nel globo pallido e nella corteccia cerebrale. Il danno alle strutture dei n. della b., e la conseguente perdita della loro azione inibitoria, sembrano in grado di spiegare i disturbi del movimento nei pazienti affetti, mentre la degenerazione corticale è la principale responsabile della demenza e dei disturbi di personalità.