Rettili

Rettili Classe di Vertebrati eterotermi, attualmente diffusi con oltre 6500 specie. La disciplina che li studia è detta erpetologia.

1. Anatomia

1.1 TegumentoLa cute è rivestita di scaglie o placche cornee cui spesso si associano, nel derma, ossificazioni varie che possono condurre alla formazione di un vero e proprio esoscheletro, come nei Cheloni, Coccodrilli e alcuni Sauri. In rapporto alla vita terrestre, è avanzato il processo di corneificazione dell’epidermide, il cui strato corneo, come accade nei Sauri e nei Serpenti, si distacca periodicamente con le mute. Le squame o scaglie(fig. 1), formazioni cornee dell’epidermide originate da una papilla dermica, variano molto in forma e dimensioni (scudi o placche, embricati o sovrapposti).

1.2 ScheletroCaratteristiche dell’endoscheletro dei R. sono: cranio (fig. 2) appiattito e articolato con la colonna vertebrale con un unico condilo, come negli Uccelli; ampiezza delle orbite; sviluppo delle ossa della volta cranica; presenza in molti Sauri di un forame parietalesulla sommità del capo, al di sotto del quale si trova l’organo parietale, a volte assai sviluppato come occhio parietale; mascellari fusi con il neurocranio o relativamente mobili (Serpenti); mandibola connessa al cranio mediante il quadrato, saldato con esso o mobile, come nei Serpenti; denti di varia forma (mancano nei Cheloni) e portati dalle varie ossa: mascellari, mandibola, palatini, pterigoidei, intermascellari, sfenoide, vomere, o soltanto da alcune di esse. Il numero e il tipo di vertebre della colonna vertebrale, di cui le prime due, modificate, formano un atlante e un epistrofeo, variano a seconda dei gruppi: da una trentina nei Cheloni possono raggiungere i 400 nei Serpenti; altrettanto variabile è il numero delle costole, la loro mobilità e la loro saldatura fino a costituire parte di una corazza ossea, come nei Cheloni. Il cinto scapolare, assente o rudimentale nei Serpenti, si complica nei Sauri, forniti di una clavicola (assente nei camaleonti e nei Coccodrilli); il cinto pelvico è assente o rudimentale nei Serpenti, di forma e di dimensioni svariatissime negli altri Rettili. L’estremità degli arti (fig. 3A) è pentadattila: lo scheletro degli arti è assente nei Serpenti e in vari Sauri.

1.3 Sistema nervosoIl cervello presenta (fig. 3B) emisferi assai sviluppati, in genere a superficie liscia e con due lunghi peduncoli olfattori anteriori; organi epifisari fortemente sviluppati; cervelletto di regola piuttosto piccolo.

1.4 OcchioI R. hanno vista acuta nonostante la relativa piccolezza degli occhi, in genere poco mobili; fanno eccezione quelli dei camaleonti che possono muoversi indipendentemente l’uno dall’altro. La palpebra superiore è poco sviluppata o rudimentale, quella inferiore è sviluppata; è presente anche una terza palpebra.

1.5 OrecchioManca ogni traccia di orecchio esterno; i Serpenti, vari Sauri e Sphaenodon non hanno timpano, presente, invece, nella maggioranza dei Sauri, dei Cheloni e dei Coccodrilli. È presente la sola columella. Nell’orecchio interno si hanno tre canali semicircolari, l’utricolo e il sacculo provvisto di lagena, specialmente sviluppata nei Coccodrilli.

1.6 Apparatocircolatorio. I R. hanno una circolazione doppia, incompleta, con cuore provvisto di due orecchiette e un solo ventricolo (fig. 3C); questo è diviso incompletamente da un setto longitudinale appena accennato o quasi completo, come nei Coccodrilli: l’arteria polmonare e l’aorta si originano dalla parte destra del ventricolo; dalla parte sinistra si origina la seconda aorta che incrociandosi con la prima dà l’arco aortico destro.

1.7 Apparatorespiratorio. La respirazione si compie attraverso due polmoni ugualmente sviluppati; nei Serpenti vi è solo il polmone destro, estremamente allungato.

1.8 Apparatodigerente. L’intestino, di lunghezza variabile, è scarsamente circonvoluto. La lingua può essere saldata in gran parte al pavimento boccale, breve e poco mobile, oppure mobile e biforcuta, protraibile fuori della bocca. La dentatura è estremamente varia: aerodonte, pleurodonte, o con denti disposti in alveoli separati come nei Coccodrilli. I R. posseggono vere ghiandole salivari; quelle di diversi Serpenti sono trasformate per produrre sostanze tossiche.

1.9 Apparatourogenitale. Consta dei reni, in genere di notevoli dimensioni e situati molto indietro nella cavità addominale, e degli ureteri, che sboccano separatamente nella cloaca. Nei Sauri e nei Cheloni esiste una vescica urinaria. Nella cloaca sboccano anche i deferenti, separati, mentre gli ovidutti possono anche sboccare insieme. I testicoli sono due come gli ovari, eccezionalmente quello destro (Serpenti) è più sviluppato; nei Sauri e nei Serpenti gli ovari sono disposti asimmetricamente. In genere è presente un organo copulatore che nei Sauri e nei Serpenti è duplice.

1.10 RiproduzioneI R. sono ovipari e ovovivipari, a sviluppo diretto; depongono in genere poche uova ricche di tuorlo e protette da involucri: albume e guscio coriaceo. Nelle forme ovovivipare l’embrione si sviluppa nel corpo materno e i neonati nascono avvolti dagli involucri dell’uovo. Le uova, deposte in tane, in buche nel terreno o nella sabbia, in cavità, si sviluppano generalmente in tempo breve.

1.11 DimensioniDi dimensioni estremamente varie, possono raggiungere lunghezze notevoli: certi Boidi e Pitonidi arrivano fino a 9 m. Dimensioni cospicue raggiungono anche i Coccodrilli e certe tartarughe marine. Alcuni Sauri dell’America Centrale, invece, oltrepassano appena i 4 cm di lunghezza.

2. Storia naturale

La durata della vita dei R. è generalmente lunga: alcune specie di Coccodrilli e di tartarughe superano anche i 100 anni d’età. I R. hanno colonizzato e si sono adattati ai più diversi ambienti terrestri, compreso l’habitat cavernicolo endogeo e quello dulcacquicolo; diverse specie sono marine e altre frequentano gli ambienti salmastri.

Si spostano per mezzo degli arti, i posteriori più robusti degli anteriori; i Serpenti e alcuni Sauri si muovono reptando con movimenti delle costole e delle placche ventrali corrispondenti e per azione di contrazioni muscolari. Non mancano Sauri capaci di spiccare salti e sostenersi nell’aria grazie alla presenza di membrane tegumentali che funzionano da paracadute.

Presentano un’ampia gamma di colorazioni e complicati disegni criptici o aposematici. Molti Sauri, come per es. i camaleonti, possono mutare il colore della pelle.

In maggioranza predatori, si nutrono di invertebrati, altri R., Uccelli e delle loro uova, Mammiferi; le specie che vivono nell’acqua, di Pesci e Anfibi; non mancano forme erbivore o ad alimentazione mista. È nota la grande dilatabilità della bocca dei Serpenti, resa possibile dalla mobilità dell’osso quadrato e dall’indipendenza dei due rami della mandibola connessi anteriormente da un legamento elastico, che permette l’ingestione di prede anche di notevoli dimensioni. I R. possono rimanere senza danni a digiuno anche per lunghi periodi. Molti vanno periodicamente in letargo; e in seguito avvengono la muta e la riproduzione.

Molti Serpenti possiedono denti veleniferi e possono essere assai pericolosi per l’uomo e per gli animali. Le mascelle, provviste di denti più o meno grandi e robusti e animate da muscoli assai potenti, rappresentano armi di offesa nella maggioranza dei R., mentre la coda muscolosa e potente dei Coccodrilli, la corazza delle tartarughe, le placche e gli aculei di molti Agamidi e Iguanidi sono tutti mezzi di protezione e di difesa considerevoli.

Alcune tartarughe marine e delle specie dei Varanidi, Iguanidi e anche Coccodrilli e Serpenti erano, o ancora sono, utilizzati dall’uomo come alimento. Altri R. sono usati per fabbricare oggetti di vestiario e ornamentali. Molte delle specie che rivestono interesse economico sono oggi criticamente minacciate di estinzione e per questo sono sottoposte a rigide norme di tutela, che ne impediscono o limitano fortemente il commercio.

L’area di maggiore presenza dei R. è specialmente compresa fra i due tropici, dove vivono i R. di maggiori dimensioni. Sia a Nord sia a Sud, allontanandosi dai tropici, il popolamento dei R. diminuisce gradualmente. Il limite estremo verso Nord è segnato, in Europa, dal circolo polare. Il massimo di altitudine al quale sono rinvenuti è oltre 4700 m; in Europa Vipera aspis è stata rinvenuta a 3000 m di altezza sulle Alpi. I Sauri sono le forme più largamente diffuse; seguono i Serpenti, i Cheloni e poi i Coccodrilli; i Rincocefali hanno attualmente una distribuzione limitata (Nuova Zelanda). In alcune grandi isole mancano i Serpenti.

3. Filogenesi e sistematica

I R. attuali comprendono gli ordini Rincocefali, Coccodrilli, Squamati e Cheloni. I R. sono considerati un taxon parafiletico in quanto esclude gli Uccelli, sebbene i 2 gruppi si siano evoluti da un comune antenato rettiliano. I R. presentano notevoli affinità con gli Uccelli, insieme ai quali sono riuniti in molte classificazioni nel gruppo dei Sauropsidi. I Sauropsidi sono suddivisi nelle sottoclassi Anapsidi e Diapsidi. Gli Anapsidi comprendono il solo ordine attuale dei Cheloni e varie forme fossili (tra cui i Mesosauri). I Diapsidi comprendono le infraclassi Arcosauromorfi e Lepidosauromorfi, a cui vanno aggiunti i gruppi fossili Ittiopterigi (Ittiosauri), Areoscelidi e Sauropterigi. Gli Arcosauromorfi sono rappresentati dai gruppi viventi dei Coccodrilli e degli Uccelli, i Lepidosauromorfi dagli ordini Squamati e Rincocefali.

I diversi gruppi sono distinti in base alla struttura del cranio, e in particolare al numero e alla presenza delle fosse temporali. La struttura cranica diapside, presente oggi negli Arcosauri e nei Lepidosauri, è quella che ha avuto maggior successo evolutivo, in quanto già nel Paleozoico erano presenti le due linee evolutive diapsidi degli Arcosauri e dei Lepidosauri. Quest’ultima comprendeva forme di tipo lacertiliano, di dimensioni per lo più modeste, e con crani leggeri e fortemente cinetici, a differenza di quanto avveniva negli Arcosauri. La condizione diapside ha avuto probabilmente origine in momenti diversi nei due gruppi: da una condizione anapside per quanto riguarda i Lepidosauri e da una sinapside per quanto riguarda invece gli Arcosauri. Dalla distinzione tra Lepidosauri e Arcosauri deriva il polifiletismo dei R., che, secondo alcuni autori, separerebbe nettamente i Coccodrilli (che andrebbero avvicinati agli Uccelli) dagli altri Rettili. Da queste evidenze paleontologiche è scaturita una classificazione dei R. che individua nelle situazioni anapside e parapside del cranio due linee omogenee, che si identificano rispettivamente negli Anapsidi e negli Ittiopterigi. I Sinapsidi, di aspetto rettiliano, che avrebbero dato origine ai primi Mammiferi, erano posizionati in alcune classificazioni superate nei Diapsidi; correntemente sono considerati un gruppo indipendente dai Sauropsidi, evolutosi da un antenato comune, e rappresentano, con i Sauropsidi, le due maggiori linee evolutive degli Amnioti.

4. R. fossili

La conoscenza di questo gruppo di Vertebrati può essere completa solo attraverso lo studio paleontologico, giacché i R. ebbero in epoche geologiche passate un enorme, eccezionale sviluppo: ben l’85% delle famiglie note fino a oggi comprende famiglie estinte e di queste, sia per le dimensioni gigantesche, sia per l’estrema varietà di adattamenti delle svariate forme, nessun riscontro è possibile con i 4 ordini attualmente viventi.

Tra le più antiche forme di R. fossili, che dimostrano affinità con gli Anfibi Stegocefali da una parte, e con pesci Crossopterigi dall’altra, vanno annoverate quelle rinvenute nel Carbonifero superiore. Con il prosciugarsi di vaste regioni acquitrinose e l’instaurarsi di un clima arido, nel Permiano, i R. andarono incontro a un enorme sviluppo e già in questo periodo esistevano con forme carnivore, erbivore e onnivore. L’apogeo del loro sviluppo fu raggiunto nel Mesozoico, durante il quale i R. si svilupparono evolvendosi in una grande varietà di forme, dominando la vita sulla terra, nell’acqua e nell’aria. Le forme prevalenti, fra i R. terrestri di questo periodo, appartengono al gruppo dei Dinosauri, con i Saurischi e gli Ornitischi. Frequente pure l’adattamento alla vita acquatica, come negli Ittiosauri, e alla vita nell’aria, come negli Pterodattili del Giurassico, o negli Pteranodontidi del Cretaceo.

Nel Terziario inferiore questa enorme diversità di forme decresce fino a scomparire, a causa di cambiamenti climatici e geografici, probabilmente combinati con il catastrofico impatto di un meteorite, e la classe dei R. resta rappresentata dagli ordini esistenti.