RETTILI

Enciclopedia Italiana (1936)

RETTILI (latino scient. Reptilia; fr., sp. e ingl. Reptiles; ted. Kriechtiere)

Giuseppe SCORTECCI
Ramiro FABIANI

I Rettili costituiscono una classe di Vertebrati (v.), la quale, insieme con quella degli Uccelli, forma il gruppo dei Sauropsidi. Rettili ed Uccelli infatti hanno comuni varî caratteri, tra cui l'articolazione del cranio con la colonna vertebrale per mezzo di un unico condilo, l'articolazione della mandibola con l'osso quadrato, la presenza dell'arco arterioso destro (nei Rettili persiste e funziona anche l'arco arterioso sinistro) e, in linea secondaria, la oviparità, la quale è costante negli Uccelli ed è la norma della maggior parte dei Rettili. I Rettili possono essere definiti Sauropsidi a sangue freddo, nei quali la cute è rivestita da scaglie o placche cornee e spesso il derma presenta ossificazioni di forma particolare, che possono costituire, riunendosi, un vero e proprio esoscheletro.

Morfologia. - Scheletro (figg. 3-6). - Lo scheletro del capo è sempre più o meno appiattito e le ossa facciali hanno uno sviluppo predominante su quelle che costituiscono il cranio vero e proprio. Notevole e caratteristica è l'ampiezza delle orbite, le quali sono medialmente separate l'una dall'altra da un setto più o meno completo. Le ossa craniche più sviluppate sono in generale quelle della vòlta e in particolar modo i parietali che sono pari in alcuni gruppi (Testudinati, Geconidi), impari invece in altri. In molti Sauri e in modo particolare nei Rincocefali presentano un foro (forame parietale) al di sotto del quale si trova l'organo parietale (in varî casi molto sviluppato e in Sphenodon costituente il terzo occhio o occhio parietale o pineale) e al di sopra la pelle è priva di pigmentazione, non di rado semitrasparente La mascella è unita direttamente al cranio e può essere ad esso saldata, oppure essere relativamente mobile (Ofidî). La mandibola, costituita di varî pezzi, si connette col cranio per mezzo d-l quadrato, il quale può essere saldato al cranio stesso (Rincocefali, Testudinati, Loricati), oppure mobile, allungato assumendo negli Ofidî una particolarissima importanza per l'apertura della bocca. Le due metà della mandibola possono essere o no (Ofidî) saldate anteriormente tra loro. I denti di varia forma e dimensione (pieni, scanalati o canalicolati) si possono trovare sulla mascella, sulla mandibola, sui palatini, pterigoidei, intermascellari, sullo sfenoide, sul vomere, oppure solo su alcune di queste ossa. Mancano nei Testudinati, dove le mascelle sono ricoperte da un astuccio corneo. La colonna vertebrale consta di un numero vario di vertebre (da una trentina nei Testudinati a oltre 400 negli Ofidî), le quali sono piane nei Loricati, anficele nei Rincocefali e nei Geconidi, generalmente procele negli Squamati; anficele, procele e opistocele nei Testudinati. In questi animali uno stesso individuo può avere vertebre dei tre tipi, a seconda delle regioni. Le prime due sono modificate similmente a quelle dei Mammiferi e prendono il nome di atlante ed epistrofeo. Le costole, in numero diversissimo a seconda dei gruppi (numero che è massimo negli Ofidî) possono essere mobilissime (Ofidî), sottili, fisse, e presentarsi anche slargate, saldate intimamente l'una con l'altra a costituire parte di una corazza ossea (Testudinati). La cintura scapolare manca negli Ofidî, è assai semplice nei Testudinati, raggiunge il massimo di complicazione nei Sauri, in cui è presente anche la clavicola, che manca invece nei Camaleonti e nei Loricati. Negli Ofidî la cintura pelvica può mancare o essere rudimentale (ne presentano i rudimenti i Boidi, i Glauconidi, i Tiflopidi, gli Ilisidi); negli altri Rettili è invece formata tipicamente da tre ossa aventi forma e dimensioni svariatissime. Lo scheletro degli arti anteriori, mancante negli Ofidî e in varî Sauri, è più o meno sviluppato negli altri gruppi. Lo scheletro degli arti posteriori manca o è rappresentato da rudimenti negli Ofidî e in numerosi Sauri; è più o meno sviluppato negli altri Rettili. Le mani e i piedi sono tipicamente pentadattili.

Tegumento (fig. 7). - La pelle dei Rettili è caratterizzata dall'avanzatissimo processo di corneificazione dell'epidermide e dalla presenza di squame o scaglie o placche aventi forma e dimensione disparatissime. Negli Ofidî si hanno di solito squame embricate romboidali, esagonali, ovali, ecc., nelle regioni superiori e laterali del tronco e della coda, rettangolari, allargate trasversalmente nelle parti inferiori. Sul capo si hanno placche regolari, simmetriche o squame simili a quelle dorsali. Nei Sauri le squame del tronco e degli arti sono di solito piccole, giustapposte o embricate, e lisce oppure munite di punte e ornamenti diversi. Sul capo sono grandi e simmetriche oppure minute e simili a quelle del tronco. Nei Sauri e negli Ofidî lo strato corneo dell'epidermide si stacca periodicamente, talvolta in toto (muta). Ciò avviene di solito al risveglio dal letargo. In numerosi Sauri, nei Loricati e Testudinati, il derma presenta ossificazioni, che costituiscono un esoscheletro più o meno completo sul quale si adagiano squame e placche cornee. Nei Testudinati tale esoscheletro raggiunge il massimo sviluppo costituendo dorsalmente il carapace, ventralmente il piastrone. Le placche cornee che li ricoprono non corrispondono alle ossa cutanee né per dimensione, né per posizione e forma.

Sistema nervoso e organi di senso (fig. 9). - Il cervello dei Rettili presenta notevole differenza da quello degli Anfibî sia per lo sviluppo della corteccia di sostanza grigia negli emisferi, sia per le curvature encefaliche, le quali, almeno in alcuni gruppi, sono assai ben definite. La parte più sviluppata dell'encefalo è quella degli emisferi, allungati, subconici, in generale a superficie del tutto liscia, i quali si continuano sull'innanzi con due lunghi peduncoli (peduncoli olfattivi). Il diencefalo è caratterizzato superiormente dal forte sviluppo degli organi epifisarî; nella parte inferiore sono ben visibili il chiasma dei nervi ottici, l'infundibolo e l'ipofisi. Nel mesencefalo si notano generalmente solo i tubercoli bigemini, ma in alcuni gruppi si ha già l'accenno di altri tubercoli, i quali, insieme con i primi, formeranno poi i tubercoli quadrigemini. Il cervelletto è in genere non molto sviluppato. Si presenta come una massa unica, un lobo liscio o pieghettato; nei Loricati peraltro si ha un accenno alla divisíone in due lobi. Il mielencefalo è molto ridotto e la sua cavità (fossa romboidale), che è quasi sempre ricoperta dal cervelletto, ha varia ampiezza; è più larga nei Loricati e nei Testudinati.

Tra i sensi primeggia quello della vista, che è acuta, benché gli occhi in proporzione al corpo siano piuttosto piccoli e non dotati generalmente di molta mobilità. Fanno eccezione sotto questo riguardo i Camaleonti, i quali non solo li hanno molto mobili, ma capaci di movimenti indipendenti l'uno dall'altro. Tanto tra i Sauri quanto tra gli Ofidî si hanno gruppi nei quali gli occhi, oltre ad essere ridottissimi, sono posti al di sotto delle squame. L'iride è di solito vivacemente colorata e la pupilla può essere rotonda, od ovale, e disposta verticalmente od orizzontalmente. Le palpebre sono tipicamente tre: una superiore, una inferiore e una laterale attaccata all'angolo interno dell'occhio. La palpebra superiore è generalmente poco sviluppata o addirittura rudimentale, l'inferiore è invece sviluppatissima. La prima e la seconda possono essere più o meno saldate l'una con l'altra, riducendo così la grandezza dell'apertura oculare (ad es., nei Camaleonti). Possono anche saldarsi compiutamente e, divenute trasparenti, rivestire del tutto l'occhio, come negli Ofidî e in varî Sauri. La terza palpebra è molto evidente nei Loricati.

Il senso dell'udito è relativamente assai sviluppato. Se si fa eccezione dei Loricati, in cui è rappresentato da una debole piega, l'orecchio manca costantemente della parte esterna, padiglione e canale. La membrana timpanica manca in tutti gli Ofidî, in varî Sauri, nello Sphenodon; è a fior di pelle invece e di varia forma e grandezza nella maggioranza dei Sauri, nei Testudinati e nei Loricati. La cassa del timpano e i tubi di Eustachio mancano negli Ofidî e in varî Sauri, sono presenti invece e più o meno sviluppati negli altri Rettili. Gli ossicini dell'udito sono ridotti a uno solo, la staffa, trasformata in un sottile bastoncello, la columella, la quale si porta dalla membrana del timpano alla finestra ovale. L'orecchio interno presenta i tre canali semicircolari, l'utricolo e un sacculo con un rigonfiamento: la lagena. Questa, che nei Mammiferi diverrà la coclea, è nei Testudinati e negli Ofidî poco più sviluppata che negli Anfibî. Raggiunge il massimo sviluppo nei Loricati. Il senso del tatto, in varî gruppi, è assai sviluppato, poco invece quelli del gusto e dell'olfatto.

Sistema circolatorio (figg. 1, 2, 10). - Nei Rettili la circolazione è doppia ed incompleta. Il cuore è suddiviso in tre cavità: due orecchiette del tutto separate l'una dall'altra e un solo ventricolo. In questo peraltro si nota la presenza di un setto longitudinale, di solito semplicemente accennato, ma che è invece quasi perfetto nei Loricati, in cui si hanno di conseguenza due orecchiette e due ventricoli. Dalla parte destra del ventricolo si originano l'arteria polmonare e l'aorta, la quale, piegandosi a sinistra, forma l'arco aortico corrispondente; dalla parte sinistra del ventricolo si origina la seconda aorta, la quale, incrociandosi con la prima, forma l'arco aortico destro. I due archi si uniscono poi a costituire l'aorta addominale. Nei Loricati, data la formazione di un setto divisorio quasi completo (le due aorte sono in comunicazione nel punto in cui sboccano dal cuore per mezzo di un forame, detto del Panizza) l'arco aortico sinistro e l'arteria polmonare ricevono sangue venoso, mentre nella maggioranza dei Rettili conducono sangue misto. L'arco aortico destro invece conduce sempre sangue arterioso. Nei Testudinati si riscontra ancora il cosiddetto canale del Botallo, il quale fa comunicare l'aorta con l'arcata polmonare.

Sistema respiratorio (figg. 1, 2, 10). - La respirazione si compie sempre per mezzo di polmoni in numero di due e quasi sempre egualmente sviluppati, ad eccezione degli Ofidî, nei quali invece se ne ha uno solo, il destro, estremamente allungato. Nei Camaleonti è caratteristica la presenza sulla faccia interna dei polmoni di numerosi prolungamenti a fondo cieco, i quali vengono rigonfiati fortemente quando l'animale è in stato di eccitazione. Nei Loricati e nei Testudinati la cavità polmonare è sempre suddivisa in sacchi secondarî, a ciascuno dei quali giungono diramazioni dei bronchi. Questi e la trachea sono sempre bene sviluppati e sostenuti da cartilagini, le quali non di rado formano anelli compiuti.

Sistema digerente (figg. 1, 2, 11, 12). - La lingua ha sviluppo mediocre nei Loricati e nei Testudinati, nei quali inoltre. è saldata per gran parte della sua estensione sul pavimento boccale. Nei Sauri è invece breve, arrotondata, non eccessivamente mobile, ad es. negl'Iguanidi, oppure mobilissima, come nei Lacertidi, in cui inoltre è biforcata e con le due estremità terminanti in una punta sottilissima. Uno sviluppo grandissimo presenta poi nei Camaleonti, i quali possono proiettarla fuor della bocca a una distanza relativamente grande. Nei serpenti ha forma simile a quella dei Lacertidi ma sviluppo maggiore e può essere protesa fuor della bocca, anche attraverso una marcata scanalatura praticata nelle labbra. Durante il riposo viene ritirata in una guaina, al di sopra della quale, molto in avanti sul pavimento boccale, si apre la trachea. In questi animali in particolar modo, e anche nei Sauri, la lingua ha più che altro funzione di tatto.

I denti, mancanti nei Testudinati, si presentano in modo diversissimo negli altri gruppi. Possono essere saldati al sommo delle ossa (acrodonti) oppure saldati alla faccia interna (pleurodonti); possono anche essere posti in alveoli separati, come nei Loricati, nei quali inoltre sono limitati alla mandibola e alla mascella. Nei Sauri e negli Sfenodonti possono avere più cuspidi, sono invece cilindro-conici senza eccezione negli Ofidî, conici nei Loricati. Possono essere pieni, e ciò si verifica senza eccezione nei Loricati, negli Sfenodonti e nei Sauri (salvo gli Elodermati), o percorsi da una scanalatura più o meno profonda, o addirittura canalicolati (Colubridi proteroglifi e Viperidi). Possono essere diritti o a forma di uncino e in numero piccolissimo o relativamente elevato. La muta dei denti non è regolare; si verifica anche molte volte durante la vita dell'animale e avviene per sostituzione o laterale o verticale (Loricati).

Ghiandole salivari perfettamente differenziate compaiono per la prima volta nei Rettili; alcune, in varî gruppi di Ofidî, sono destinate all'elaborazione di sostanze ad alto potere venefico. L'esofago è sempre largo, ampio, talvolta addirittura dilatato, e si continua senza differenziazioni nello stomaco, il quale presenta una piccola e una grande curvatura. Queste sono poco marcate nei Sauri, più evidenti nei Testudinati, in cui si ha una netta separazione tra l'esofago e lo stomaco, marcatissime nei Loricati. Il tubo intestinale, di lunghezza assai variabile e a pareti molto robuste, presenta di solito poche circonvoluzioni. L'intestino terminale è normalmente munito di una sacca a fondo cieco; termina in una cloaca allargata, la quale si apre all'esterno per una fessura trasversale.

Fegato, cistifellea, milza, pancreas sono costantemente presenti.

Sistema urogenitale (figg. 1, 2, 13). - I reni sono sempre di dimensioni notevoli, attaccati molto indietro sulla parete della cavità addominale, di eguale dimensione e simmetricamente disposti, all'infuori che negli Ofidî, in cui il destro è sempre più sviluppato e posto innanzi al sinistro. I due ureteri sboccano separatamente nella cloaca. Nei Sauri e nei Testudinati si ha una vescica urinaria, la quale però non è ĭn diretta comunicazione con gli ureteri. Tale vescica manca negli Ofidî e nei Loricati.

I testicoli sono sempre posti nella cavità addominale ed hanno forma di solito ovoidale e dimensione diversa a seconda dello stato di maturità dello sperma. Possono avere eguale sviluppo e simmetrica posizione, oppure, come si verifica negli Ofidî, il destro è più sviluppato e posto più innanzi dell'altro. I deferenti sboccano separatamente nella cloaca. L'organo copulatore nei Sauri e negli Ofidî è formato di due elementi, due sacchi protrattili, i quali, durante il riposo, trovano alloggio alla base della coda. Tali organi sono muniti, in specie negli Ofidî, di vistosi uncini e aculei i quali s'infiggono nelle pareti della cloaca femminile durante l'accoppiamento. Nei Loricati e nei Testudinati l'organo copulatore è unico e non perforato, e percorso per il lungo da un solco in cui fluisce il liquido seminale. Negli Sfenodonti manca l'organo copulatore.

Gli ovarî sono sempre in numero di due, i quali nei Sauri e in particolar modo negli Ofidî, sono disposti asimmetricamente; il destro è situato assai più innanzi del sinistro. Gli ovidutti possono sboccare o insieme o separatamente nella doccia cloacale. Le uova, generalmente in numero non elevato, hanno dimensioni spesso considerevoli. Possono essere del tutto sferiche o ovali, anche molto allungate. Hanno tuorlo assai voluminoso, avvolto da notevole quantità di albume e guscio quasi sempre coriaceo, molto elastico. La maggior parte dei Rettili si sviluppano da uova deposte sul terreno o in ambienti particolari. Alcuni sono ovovivipari; di qui la parola vipera (v. viperidi) nella quale i piccoli si sviluppano compiutamente nel corpo materno e vengono messi alla luce avvolti nelle membrane dell'uovo, che rompono immediatamente. Ovovivipari sono anche molti Sauri tra cui la comune Lacirta vivipara, che vive sulle Alpi.

Distribuzione geografica. - L'area di distribuzione dei Rettili attuali è minore di quella dei Pesci, degli Uccelli, dei Mammiferi, presso che eguale a quella degli Anfibî, animali anch'essi che hanno bisogno di una temperatura relativamente alta. Il maggior numero di famiglie, di generi, di specie e il più alto numero d'individui, si trovano addensati nella fascia compresa tra i due tropici, nella quale inoltre vivono i Rettili di maggiori dimensioni. A mano a mano che ci si allontana, sia verso il nord, sia verso il sud, diminuisce gradatamente il numero delle famiglie, dei generi, delle specie, degl'individui; lo stesso fatto si verifica innalzandosi al di sopra del livello del mare. Il limite estremo nord viene segnato in Europa press'a poco al circolo polare, al quale si approssimano però solo le specie Lacerta vivipara e Vipera berus, entrambe ovovivipare. Nè in Asia nè in America si hanno specie che si estendono tanto verso il nord. L'estremo limite sud è segnato dal 55° parallelo, toccato da Sauri della famiglia degli Iguanidi dell'America del sud. Il massimo di altitudine si crede sia raggiunto dagli Ofidî e precisamente da Natrix bailey; il quale è stato trovato sull'Himālaya a circa 4700 m.; il massimo di altitudine in Europa è toccato da Vipera aspis, la quale è stata trovata sulle Alpi a oltre 3000 metri. In America l'altitudine maggiore è toccata da un Ofidio, Liophis albiventris, che sulle Ande arriva a circa 3000 m. Complessivamente i Sauri sono i Rettili più largamente distribuiti. Seguono gli Ofidî, i quali toccano con Philodryas schotti il 47° latitudine sud in confronto del 55° toccato dai Sauri. Al terzo posto stanno i Testudinati, al quarto i Loricati, all'ultimo i Rincocefali, i quali attualmente sono limitati all'isola dl Stepheus nello Stretto di Cook (Nuova Zelanda).

Gli Ofidî mancano in alcune grandi isole: Islanda, Irlanda, Nuova Zelanda. I Viperidi mancano nel Madagascar e nell'Australia. Le zone più ricche di Ofidî, come di Rettili in genere, sono l'Asia meridionale e l'America tropicale. L'Africa e l'Europa ne sono relativamente povere.

Biologia. - Ecologia e sviluppo. - Salvo un numero non altissimo di Ofidî e di Sauri che mettono alla luce esseri già perfettamente sviluppati, tutti gli altri Rettili depongono uova. Queste sono in numero alto nei Testudinati marini e nei Loricati, generalmente piccolo in tutti gli altri. Sauri, Ofidî, Tartarughe terrestri e di acqua dolce le raccolgono di solito in un diverticolo delle tane o, se si tratta di Sauri e Ofidî arboricoli, nelle cavità dei tronchi. Le Tartarughe marine invece, le depositano in buche appositamente scavate nella sabbia; i Loricati sui banchi sabbiosi dei fiumi o nella melma, ricoprendole spesso con detriti. Quasi sempre sono abbandonate. Lo sviluppo è generalmente non lungo e l'accrescimento dei piccoli, relativamente rapido durante un primo periodo di vita, subisce poi un rallentamento, indi prosegue per gran tempo; a volte per tutta la vita dell'animale. Le dimensioni alle quali i Rettili possono gmngere sono assai varie; il massimo di lunghezza è toccato dall'Anaconda, Boide dell'America, il quale si dice possa superare i dieci metri; il secondo posto è tenuto dai Loricati, il terzo dai Sauri con il Varano di Komodo, il quarto dai Testudinati con le specie marine. Tartarughe di terra giganti, il cui carapace misura oltre un metro di lunghezza, vivono nelle isole Galápagos, ridotte ormai ad un numero limitatissimo di esemplari. Il rettile più piccolo si crede sia un sauro: Lepidoblepharis sanctae martae dell'America centrale, il quale misura poco più di quattro centimetri. Il massimo di durata della vita sembra essere raggiunto dai Loricati e dai Testudinati, che oltrepassano anche i cento anni.

Gli ambienti frequentati dai Rettili sono di una grandissima varietà. Testudinati e Ofidî (Idrofini) si possono trovare in mare aperto a notevoli distanze dalle coste e anche tra i Loricati una specie, il Coccodrillo poroso (Champse porosa), vive nelle acque salse, in particolar modo lungo le coste dell'India e della Malesia. Tra i Sauri, invece, solamente alcune grosse iguane (Conolophus cristatus) sembrano frequentare le acque salse. Maggior copia di Rettili vivono nelle acque dolci in quasi permanenza (Loricati, Testudinati, Ofidî). Un numero relativamente alto vive sugli alberi (Sauri e Ofidî) e molti vivono quasi costantemente sotto il livello del suolo (Tiflopidi e Glauconidi tra gli Ofidî e Anfisbenidi e altri tra i Sauri). La stragrande maggioranza però vive al livello del suolo e nelle condizioni più diverse: in foresta, in savana, in deserto quasi assoluto, in pianura, in montagna, su terreno roccioso o sabbioso, in luoghi ricchi di acqua o aridissimi. Conformazioni varie si riscontrano nei Rettili a seconda degli ambienti. Nei grandi nuotatori, Testudinati marini, gli arti sono appiattiti, trasformati in vere e proprie natatoie; negl'Idrofini il corpo è in gran parte compresso e la coda è larga, foggiata quasi a remo; nei Loricati la coda, alta e fortissima, è l'organo di propulsione. Nei Testudinati di acqua dolce le dita sono di solito riunite da una membrana. Gli Ofidi arboricoli hanno generalmente il corpo lunghissimo, sottile, con una marcata carenatura ai lati, la quale facilita l'arrampicamento. Nei Sauri arboricoli o si hanno piedi e mani fatte a pinza (camaleonti) o dita munite di unghie uncinate, oppure, come si riscontra in molti Geconidi, munite inferiormente di organi adesivi. Questi si ritrovano pure nei Geconidi che frequentano rocce e muraglie, su cui, anche se verticali, si arrampicano rapidamente. Organi adesivi sono presenti persino all'estremità della coda (Lygodactylus). Nei Rettili che frequentano il suolo si notano disposizioni diverse. In quelli che frequentano le sabbie si hanno, ad esempio, dita munite di espansioni laterali (Callisaurus, Acanthodactylus) che impediscono l'affondamento. Nei Rettili che vivono in permanenza entro il terreno il corpo è generalmente di eguale diametro in tutta la sua estensione (Anfisbenidi tra i Sauri, Tiflopidi e Glauconidi tra gli Ofidî); gli occhi inoltre sono molto ridotti e l'estremità cefalica è conformata in tale maniera da facilitare l'escavazione.

Se si fa eccezione degli Ofidî e di varî Sauri, la progressione sul terreno è compiuta per mezzo degli arti, di cui i posteriori sono di solito più sviluppati e robusti. Questi due soli vengono anzi qualche volta usati da alcuni Sauri per gli spostamenti più rapidi (Callisaurus dell'America). Durante la progressione, il ventre viene tenuto aderente al suolo, la coda serve di sostegno e qualche volta aiuta la progressione. Tra i Sauri non mancano, come tra i Mammiferi, specie che possono compiere lunghi salti e sostenersi nell'aria per mezzo di una specie di paracadute. Notissimo sotto questo riguardo l'Agamide Draco volans, delle foreste dell'Asia meridionale.

Gli Ofidî si spostano per movimenti delle costole e delle placche ventrali corrispondenti, le quali si appoggiano sul terreno col margine libero, e per azione di contrazioni muscolari (reptazione).

Colorazione. - In fatto di colorazione i Rettili presentano una varietà poco minore di quella degli Uccelli. Di tinte molto appariscenti, vivaci, uniformi o con disegni varî, sono quelli delle regioni comprese fra i tropici, in cui si ha ricchezza di vegetazione e alta umidità; di tinte abbastanza vive e con disegni spesso marcatì quelli delle zone temperate, di tinte scialbe, che vanno dal grigio al giallastro, uniformi o con disegni sempre poco marcati, quelli delle zone desertiche. I disegni consistono in strisce longitudinali, trasversali, anelli, macchie rotonde o di varia forma e dimensione, aggruppate in modo disparatissimo e più scure o più chiare del tono di fondo. Un numero molto grande di Sauri può modificare il colore della pelle, non tanto sotto l'influenza del tono generale dell'ambiente, come volgarmente si crede, quanto per gli stimoli più varî. I Camaleonti sono i più noti sotto questo riguardo, ma anche moltissimi Agamidi, Iguanidi e la quasi totalità dei Geconidi possono cambiare più o meno di colore. Generalmente i Rettili non hanno un dicromatismo sessuale e neppure presentano spiccati cambiamenti di colore legati al periodo della riproduzione. Molti Sauri peraltro durante l'epoca degli amori hanno tinte più vivaci.

Alimentazione. - La stragrande maggioranza dei Rettili si nutre di animali. Degli Ofidî, quelli che menano vita sotterranea, cacciano Vermi e Insetti, quelli che menano vita arboricola o alla superficie del suolo, altri Rettili, Uccelli e loro uova, Insetti, Mammiferi. Quelli che vivono nell'acqua di solito Pesci e Anfibî. La grande dilatabilità della bocca, dovuta alla mobilità del quadrato, all'indipendenza dei movimenti dell'un ramo con l'altro della mandibola e alla presenza di un legamento elastico, il quale congiunge anteriormente i due rami, permette loro l'ingestione di prede aventi dimensioni enormi. Talvolta inghiottono animali, i quali li superano in lunghezza e in peso. Dopo l'ingestione della preda rimangono per lungo tempo incapaci di movimenti rapidi e perfino di una difesa efficace. I Sauri di dimensioni piccole si nutrono generalmente d' Insetti, quelli di dimensioni maggiori, anche di altri Sauri, Ofidî, Mammiferi, Uccelli e loro uova; non mancano forme erbivore o ad alimentazione mista (Agamidi, Iguanidi, ecc.). I Testudinati sono in parte ad alimentazione mista, in parte carnivori. I Loricati sempre carnivori. I Rettili non sono in generale affatto voraci e possono restare anche per mesi intieri a digiuno, pur continuando a essere attivi. Quasi tutti vanno soggetti durante l'anno a un periodico letargo, il quale corrisponde ai mesi freddi, nelle zone temperate, a quelli di massima siccità nelle zone calde. Rimanendo favorevoli le condizioni ambientali possono non cadere mai in letargo. Al risveglio subiscono di solito la muta e provvedono alla riproduzione.

Le principali armi di offesa possedute dai Rettili sono le mascelle azionate da muscoli potentissimi e munite, ad eccezione dei Testudinati, di denti più o meno grandi e robusti. Questi acquistano una particolare importanza in alcuni gruppi di Ofidî (Colubridi e Viperidi) per essere in relazione con le ghiandole velenifere; essi fanno divenire i possessori, che per le dimensioni e la potenza dei muscoli sarebbero poco temibili, nemici tremendi dell'uomo e di quasi tutti gli animali. Più numerose e varie delle armi di offesa sono le armi e i mezzi di difesa. La coda nei grossi Varani e nei Loricati è la prima di queste armi e, data la sua potenza muscolare, è efficientissima. Armi di difesa sono pure la dura corazza dei Testudinati, le squame e placche puntute possedute da molti Agamidi e Iguanidi e spesso anche le unghie. Mezzi di difesa principali sono le auto-mutilazioni della coda, che vengono praticate da un gran numero di Lacertidi e Geconidi, quando vengono afferrati; l'assunzione di particolari atteggiamenti, la cui efficacia però non è sempre accertabile; il getto di liquidi velenosi a distanza. Alcune Naie e altri Proteroglifi possono appunto, se irritati, proiettare attraverso i denti una certa quantità di veleno. Alcuni autori vogliono anche che il colore simile a quello dell'ambiente, e in qualche caso la forma, servano alla protezione di molti Rettili.

Utilità economica. - A differenza dei Pesci, degli Uccelli e dei Mammiferi, i Rettili non hanno grande importanza per l'economia umana. Per l'alimentazione solo alcune specie di Testudinati marini vengono usati in quasi tutte le parti del mondo. Le Iguane vengono consumate in notevole quantità solo in alcune zone dell'America, dove le popolazioni indigene non disdegnano nemmeno i Loricati. In Australia i nativi divorano tanto Sauri come Ofidî di molte specie. In varie parti dell'Africa i Negri mangiano i Loricati, alcuni Agamidi, quali Aporoscelis e Uromastix, e alcuni Scincidi, quale Scincus stincus. Scincidi e Agamidi vengono mangiati anche dalle popolazioni dell'Arabia.

Le Tartarughe di alcune specie marine vengono cacciate anche per le loro squame cornee, destinate alla fabbricazione di pettini e di oggetti di ornamento. I Loricati, i Varanidi, gl'Iguanidi, alcuni Agamidi (Uromastix), Boidi di varie specie e anche altri Ofidî, sono oggi oggetto di caccia accanita, poiché la loro pelle è largamente usata per la fabbricazione di scarpe, borsette e altri oggetti.

Classificazione. - I Rettili attuali vengono suddivisi in Rhynchocephalia, Loricata, Squamata, Testudinata. Caratteristiche principali dei Rincocefali (v.), cui spetta un solo genere e una sola specie, Sphenodon (Hatteria) punctatus, proprio della Nuova Zelanda (v. hatteria) sono: l'esistenza di due arcate temporali ossee, le vertebre anficele, i denti acrodonti, l'alto numero dei pezzi del carpo, la complicata struttura dell'occhio pineale, l'assenza di organi copulatori. Caratteristiche principali dei Loricati sono: presenza di due arcate temporali ossee, scheletro facciale robustissimo solidamente fissato al cranio, denti impiantati in alveoli separati, cuore quasi compiutamente diviso di due metà una destra venosa, una sinistra arteriosa, pelle rinforzata da placche ossee. I Loricati comprendono i Coccodrilli (v.), gli Alligatori (v.), i Gaviali (v. coccodrilli). Gli Squamati sono caratterizzati principalmente dai denti non impiantati in alveoli separati, dalla pelle rivestita di squame e placche cornee, dall'apertura anale a forma di fessura trasversale, dall'organo copulatore bifido. Essi sono suddivisi in due distintissimi ordini Sauria o Lacertilia (v. lacertili; sauri) e Ophidia (v. serpenti), in cui si accolgono tutti i serpenti. Il primo ordine è caratterizzato principalmente dalla costante presenza della cintura scapolare, dai rami della mandibola intimamente collegati dall'osso squamoso immobile, dai denti pleurodonti o acrodonti, dalle vertebre procele ad eccezione dei Geconidi (v.), in cui sono anficele. Il secondo ordine è caratterizzato dall'assenza del cinto scapolare, dall'assenza tipica di arti, dai rami della mandibola. non saldati l'uno con l'altro, ma collegati per mezzo di un legamento elastico, dalla mandibola, sospesa per mezzo dello squamoso e del quadrato ambedue mobili.

L'ordine dei Testudinata (Chelonia; v. tartarughe), che comprende tutte le tartarughe terrestri, di acqua dolce e marine, è caratterizzato principalmente dallo scheletro cutaneo sviluppatissimo, unito saldamente con le costole, lo sterno, la colonna vertebrale e formante una corazza rivestita tipicamente di placche cornee.

V. tavv. XXXIX-XLII.

Paleontologia. - Un concetto adeguato della classe dei Rettili non può farsi senza avere presenti, accanto ai pochi gruppi attualmente viventi, gli altri numerosissimi via via estintisi nelle epoche geologiche passate.

E ciò va detto non soltanto rispetto al numero, in quanto l'85% delle famiglie finora conosciute (125) comprende famiglie estinte, ma anche perché della meravigliosa varietà morfologica, degli adattamenti più diversi, nonché delle dimensioni spesso gigantesche di alcuni gruppi estinti, nessuna o troppo pallida idea potrebbero darci i 5 ordini viventi.

Nel carbonico superiore del Nuovo Messico e della Pennsylvania furono scoperte le forme rettiliane che al presente si considerano le più antiche. Hanno analogie notevoli con gli Anfibî Stegocefali, ricollegandosi d'altra parte per affinità strutturali del cranio ai Pesci Crossopterigi, che sembrano la sorgente eomune delle classi degli Anfibî e dei Rettili.

Già nel Permico si vedono delineate le direttrici fondamentali dell'evoluzione dei Rettili, in un periodo in cui, al progressivo prosciugamento di vaste aree acquitrinose accompagnandosi lo stabilirsi di estese regioni a clima più arido, lo sviluppo di animali perfettamente terrestri ricevette un formidabile impulso.

Della ventina di ordini, nei quali da alcuni autori si ripartisce la classe dei Rettili, ben 10 erano ormai esistenti nel Permico, mentre l'intenso irradiamento sia geografico sia adattativo ci è rivelato dai resti diffusi nell'America del Nord, in Germania, nella Russia settentrionale e soprattutto nell'Africa australe (formazione di Karroo), e dalla coesistenza di tipi carnivori, erbivori, omnivori. Tra le forme terrestri carnivore sono assai importanti quelle dei Teriodonti con eterodontia e altri caratteri di convergenza verso il tipo mammifero. L'apogeo dell'espansione adattativa dei Rettili ha luogo nell'era Secondaria, che perciò appunto viene anche detta l'"era dei Rettili". Durante il Secondario questo gruppo di Vertebrati si evolve in tutte le direzioni della sfera degli adattamenti meccanici e invade tutti gli habitat, conquistando il dominio assoluto delle terre, delle acque, dell'aria.

Fra i Rettili terrestri primeggiano i Dinosauri (v.), orientati secondo due schemi fondamentali (Saurischi e Ornitischi), spesso adattati al bipedismo con riduzione talora forte degli arti anteriori e sviluppo della coda a guisa di arto impari (esempio Tyrannosaurus rex).

Ai Dinosauri (figure 18, 19) appartengono i più strani (es. Stegosaurus) e i più giganteschi animali che mai abbiano popolato la terra (Gigantosaurus, Diplodocus, Brontosaurus).

L'adattamento all'ambiente acquatico, piuttosto comune (esempio Mosasaurus, Plesiosaurus), raggiunse il massimo della perfezione negl'Ittiosauri (v.).

Ma anche all'aria i Rettili estesero il loro dominio con una specializzazione meccanica al volo, nella quale, superato ben presto lo stadio rudimentale a paracadute, raggiunsero un altissimo grado di potenzialità. Infatti dalle piccole forme di Rettili volanti del Giurassico (Pterodactylus [v. pterodattili], Ramphorhynchus) pervennero ai giganteschi Pteranodon (v. pteranodontidi) scoperti nel Cretacico del Kansas, provvisti di ossa pneumatiche e di altri adattamenti al volo, che dovevano consentire il volo a grandi altezze e a forti distanze dalla terraferma. Nel Terziario inferiore gli strani e colossali Dinosauriani, le svariate forme acquatiche di Plesiosauri (v.) e Mosasauri (v.), i giganti Pterosauri (v.) dominatori dell'aria, tutti ancora numerosi e largamente diffusi nell'ultimo periodo dell'era Secondaria, sono scomparsi. La classe dei Rettili resta solo rappresentata da quegli ordini degli Sfenodonti o Rincocefali (v.) (ora quasi estinti), Lacertilî (v.), Ofidî (v.), Chelonî (v. tartarughe) e Crocodiliani (v. coccodrilli), che sussistono oggidì.

Il fenomeno dell'estinzione di tante e svariate forme, verificatosi con la fine del Secondario, per quanto trovi riscontro in tanti altri gruppi di organismi, appare più grandioso e quasi più strano nel gruppo dei Rettili. Cambiamenti climatici e geografici, realmente avvenuti su vaste estensioni della terra, distruzione di uova di Rettili da parte di piccoli Mammiferi, il carattere essenzialmente meccanico dell'evoluzione rettiliana (macchine talora colossali, comandate da cervello piccolissimo), senilità evolutiva (gigantismo, forme corazzate, forme eccessivamente specializzate), tutti questi fattori possono invocarsi fra le cause della scomparsa di così numerose forme rettiliane. Ma il fenomeno resta in molti punti assai enigmatico e comunque, per dirla con l'Osborn, rappresenta "uno dei più drammatici episodî della storia della vita sulla Terra".

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