Termocezione

termocezione

Sistema di percezione delle sensazioni termiche. Le sensazioni di caldo e di freddo non sono sensazioni assolute ma relative, in quanto non dipendono solo dalla temperatura dell’ambiente in contatto con il corpo, ma anche dalla temperatura di quest’ultimo. Se si immerge una mano in acqua calda e l’altra in acqua fredda per un certo tempo e, successivamente, si immergono entrambe in acqua tiepida, la mano passata dall’acqua calda all’acqua tiepida ha una percezione di freddo, mentre l’altra di caldo. La percezione delle sensazioni termiche è mediata dallo stesso sistema coinvolto nella discriminazione tattile, nella percezione del dolore (➔) e nella propriocezione, ossia il sistema somatosensoriale; in partic., queste modalità sensoriali hanno in comune una classe di neuroni, i neuroni dei gangli delle radici dorsali – o del nucleo sensitivo principale del trigemino per le sensazioni che provengono dalla testa – che fungono sia da sensori periferici deputati alla trasduzione degli stimoli, sia da elementi di trasmissione delle informazioni al sistema nervoso centrale. Alcuni di questi neuroni presentano specializzazioni delle terminazioni periferiche (termocettori) che rispondono selettivamente a stimoli costituiti da variazioni della temperatura cutanea.

I recettori periferici

Anche se si sa ancora poco sulle caratteristiche morfologiche delle terminazioni nervose termocettive, è noto che esistono due tipi di recettori, uno deputato alla percezione del caldo e uno per quella del freddo, che si distinguono in relazione all’intervallo di temperatura entro cui si attivano. Più specificamente, i recettori per il freddo rispondono a temperature comprese tra i 5 e i 40 °C, mentre quelli per il caldo rilevano temperature che vanno dai 29 ai 45 °C. A temperature inferiori ai 5 e superiori ai 45 °C vengono, invece, attivati i nocicettori (➔), che mediano la percezione del dolore. Una qualità peculiare dei termocettori, che li differenzia dai meccanocettori, è che sono continuamente attivi, anche quando la temperatura cutanea rimane costante: essi presentano, infatti, una scarica tonica di potenziali d’azione, la cui frequenza è funzione della temperatura stessa. Questa modalità di attivazione dei recettori fornisce continuamente al sistema nervoso indicazioni sulla temperatura cutanea, che giocano un ruolo importante nelle funzioni omeostatiche di termoregolazione (➔). La temperatura non è codificata dalla frequenza di scarica dei singoli recettori, ma dall’attività relativa delle due popolazioni: entrambi i tipi di recettori, infatti, presentano livelli di attivazione uguali a temperature differenti, rendendo indispensabile un confronto tra le due classi di sensori per derivare informazioni univoche sulla percezione termica. I termocettori, tuttavia, sono particolarmente sensibili, più che ai valori assoluti di temperatura, alle differenze fra la temperatura della cute e quella degli oggetti che con essa entrano in contatto. Le variazioni della temperatura cutanea evocano risposte antitetiche nei recettori per il freddo e in quelli per il caldo. In partic., il contatto con un oggetto freddo determina un rapido incremento della frequenza di scarica dei recettori per il freddo (che si riduce poi progressivamente per i fenomeni di adattamento) e il transitorio silenziamento dei recettori per il caldo; quando la temperatura cutanea torna ai valori normali i recettori per il freddo si inattivano temporaneamente, mentre quelli per il caldo hanno un picco della frequenza di scarica. Quando si tocca un oggetto caldo, si osservano effetti diametralmente opposti.

Le vie centrali

Gli assoni dei neuroni che fungono da recettori termici sono fibre mieliniche di piccolo diametro o amieliniche, caratterizzate da velocità di conduzione degli impulsi nervosi molto basse: questo spiega, per es., perché quando si tocca un oggetto caldo la sensazione che deriva dal contatto precede quella termica. Dopo il loro ingresso nel midollo spinale, le proiezioni centrali di questi neuroni assumono un decorso analogo a quello delle fibre che mediano la sensibilità dolorifica. I termocettori stabiliscono sinapsi con neuroni di secondo ordine nella porzione dorsale del midollo spinale, i cui assoni si portano sul versante opposto del midollo e costituiscono, insieme alle fibre nocicettive, il fascio ascendente anterolaterale (così chiamato per la sua localizzazione nella sostanza bianca del midollo spinale). Le informazioni sulle sensazioni termiche vengono quindi trasmesse alla formazione reticolare nel tronco dell’encefalo, all’ipotalamo e al talamo. Le prime due strutture svolgono un ruolo importante nella regolazione della temperatura corporea, mentre i neuroni talamici proiettano alla corteccia somatosensoriale primaria, che media la percezione cosciente anche del senso termico. L’organizzazione topografica delle fibre del sistema anterolaterale e della corteccia somatosensoriale (➔ tatto) fa sì che la localizzazione dei neuroni corticali attivati dagli stimoli sia determinante per codificare la sede cutanea delle sensazioni termiche. La combinazione delle informazioni contenute nei pattern di attività dei recettori periferici e la loro elaborazione che dà origine alla percezione del caldo e del freddo avvengono, invece, tramite processi non ancora chiariti.