Trascrizione

Biologia

Sintesi enzimatica di RNA su uno stampo di DNA. Nelle cellule di tutti gli organismi viventi, la t. dell’RNA è una tappa obbligatoria per la sintesi delle proteine e consiste in una reazione di polimerizzazione catalizzata dall’enzima RNA polimerasi DNA-dipendente, in cui i singoli nucleotidi che costituiscono l’RNA sono legati l’uno all’altro per formare un filamento polinucleotidico complementare al DNA.

Caratteri generali

La reazione di t. necessita di ioni magnesio o manganese, dei 4 nucleosidi del;l’RNA in forma trifosfata (ATP, GTP, CTP e UTP) e di un tratto di DNA di stampo. La sequenza dei nucleotidi dell’RNA è specificata dalla sequenza dei nucleotidi del DNA di stampo, secondo l’appaiamento C-G, A-U, T-A. Solo uno dei due filamenti del DNA viene trascritto (filamento codificante) e la RNA polimerasi può catalizzare la t. soltanto in direzione 5′→3′. I diversi tipi di RNA trascritti sono: RNAm, RNAr e RNAt. I procarioti hanno un’unica RNA polimerasi che trascrive tutti e 3 gli RNA, mentre gli eucarioti hanno 3 tipi di RNA polimerasi: I, II e III. L’RNA polimerasi I sintetizza, a livello del nucleolo, 3 dei 4 tipi di RNAr degli eucarioti (le subunità 18S, 28S, 5,8S: ➔ ribosoma). La RNA polimerasi II sintetizza l’RNAm che specifica la sequenza degli amminoacidi nella sintesi proteica. Il prodotto della RNA polimerasi III comprende gli RNAt e la subunità 5S del;l’RNA ribosomiale. Nel DNA vi sono alcune brevi sequenze di nucleotidi, i promotori, che indicano dove e quando la sintesi dell’RNA deve avvenire, in quanto costituiscono il sito di riconoscimento delle RNA polimerasi. I promotori di geni diversi hanno alcuni nucleotidi in comune ma differiscono per altri; le differenze nella sequenza sono riconosciute da specifiche proteine nucleari chiamate fattori di t., necessarie per l’espressione diversificata dei geni nelle diverse cellule di un organismo (➔ regolazione).

fig. 1

La t. procede attraverso 3 fasi distinte: a) fase di inizio: l’RNA polimerasi si lega al promotore e i fattori di inizio determinano un’efficiente interazione fra il promotore e l’enzima. In seguito al riconoscimento, l’RNA polimerasi separa per un breve tratto i 2 filamenti di DNA e inserisce il primo nucleotide dell’RNA (➔ promotore); b) fase di allungamento: l’RNA polimerasi si muove lungo il filamento di DNA e continua ad aggiungere ribonucleotidi trifosfati alla estremità 3′ della catena di RNA nascente. L’energia per la reazione di polimerizzazione e la formazione del legame fosfodiesterico è fornita dalla idrolisi dei nucleosidi trifosfati. Alcune proteine (fattori di allungamento) accelerano la reazione legandosi all’RNA polimerasi. Il DNA si srotola e si riavvolge continuamente a livello del sito di t., lasciando una zona centrale in cui si forma una breve catena ibrida DNA-RNA; c) fase di terminazione: specifiche sequenze di DNA segnalano la fine della regione che deve essere trascritta. Si verificano pertanto l’arresto della reazione di polimerizzazione e il distacco dell’enzima e dell’RNA neosintetizzato. Fattori proteici di terminazione (fattore ρ) e sequenze di DNA con struttura secondaria a forcina, adiacenti a brevi sequenze di adenine che formano appaiamenti relativamente instabili con l’uracile, contribuiscono alla destabilizzazione del complesso enzimatico causando la terminazione della trascrizione (fig. 1).

Maturazione dell’RNA

fig. 2

La maggior parte delle molecole di RNA sintetizzate nelle cellule eucariotiche sono trascritte sotto forma di precursori ad alto peso molecolare. Il precursore, chiamato RNA nucleare eterogeneo (hnRNA) o trascritto primario, subisce un processo chimico di maturazione (processing) sia durante sia dopo la t., ma sempre prima di lasciare il nucleo della cellula. Il processo di maturazione consiste in successive modificazioni della molecola. Alla estremità 5′ della molecola si aggiunge un nucleotide guanilico modificato che funge da cappuccio protettivo (➔ cap). Questa modificazione permette all’RNAm di legarsi al ribosoma, dopo il suo passaggio nel citoplasma. Un’altra reazione enzimatica (poliadenilazione; ➔ poliadenilico, acido) determina l’aggiunta di un polimero di residui di adenosina (coda di poli-A) all’estremità 3′ di molti tipi di trascritti primari. Le code di poli-A contengono 100 o più nucleotidi e rappresentano il 5-20% dell’intera lunghezza delle molecole di RNAm maturo. Il precursore degli RNA eucariotici subisce inoltre l’eliminazione di porzioni interne più o meno estese. In molti geni eucariotici, le regioni che codificano amminoacidi, gli esoni, sono interrotte da sequenze nucleotidiche non codificanti, gli introni. La quantità di sequenze eliminate, prima che il trascritto primario esca dal nucleo come molecola di RNAm funzionale, va dal 50% al 90% del totale. La rimozione degli introni (splicing) è compiuta da piccoli RNA nucleari (snRNA, small nuclear RNA) che si associano a una o più proteine del nucleo. Il risultante complesso ribonucleoproteico (snRNP), chiamato complesso di maturazione o spliceosoma, è in grado di riconoscere specifiche sequenze alle estremità dell’introne. Esse sono brevi segmenti di DNA presenti, con modeste variazioni, nella maggior parte dei geni (sequenze di consenso). La maturazione dei 3 tipi di RNA si compie attraverso meccanismi di splicing diversi: nel caso dell’RNAm, l’interazione tra uno o più snRNP con le sequenze localizzate alle estremità degli introni determina una tipica conformazione a laccio. Tale struttura viene poi tagliata da un enzima (fig. 2). La rimozione degli introni dai precursori degli RNAt è catalizzata da una RNA endonucleasi che riconosce segnali localizzati all’interno dell’esone o, con minore frequenza, a livello delle giunzioni introne-esone, oppure all’interno dell’introne stesso. Una RNA ligasi, in una serie di reazioni che richiedono energia fornita da ATP, salda le estremità libere generate dalla rimozione dell’introne. Talvolta, tuttavia, la rimozione non richiede l’intervento di enzimi (➔ ribozima).

Regolazione della trascrizione

I geni che codificano per gli RNAm, gli RNAr e gli RNAt sono presenti in moltissime copie all’interno del nucleo di una cellula eucariotica, ma soltanto una piccola parte di essi è attiva dal punto di vista trascrizionale. Il controllo trascrizionale determina quali geni devono essere trascritti in molecole di RNA e quali geni devono rimanere inattivi. La regolazione della t. costituisce uno stadio primario del controllo del destino della cellula: il differenziamento oppure la proliferazione cellulare.

La t. dei geni eucariotici è controllata da un gruppo di elementi, detti cis attivi, costituiti da sequenze di 8-20 nucleotidi facenti parte della stessa molecola di DNA che viene trascritta. Tali sequenze sono: i promotori, le sequenze aggiuntive dette elementi intensificatori (enhancer) e le sequenze attivatrici a monte (UAS, upstream activating sequences). I promotori sono indispensabili per l’inizio della t., mentre gli enhancer ne aumentano il livello. Sia i promotori sia gli enhancer hanno sequenze che vengono riconosciute da fattori trans-attivi, che controllano la t. interagendo con le sequenze in cis; per es., gli ormoni steroidei si comportano da elementi trans-attivi e somigliano molto agli induttori della t. dei batteri (➔ operone): essi possono attraversare le membrane plasmatica e nucleare e legarsi direttamente a una sequenza enhancer, modificando il livello di t. del gene. I promotori sono localizzati vicino al sito di inizio della t. e funzionano in una sola direzione; gli enhancer possono invece trovarsi anche a distanze notevoli e sono in grado di attivare la t. in qualsiasi orientamento, sia che si trovino a monte o a valle del promotore. I promotori di molti geni presentano le stesse sequenze in quasi tutte le specie (sequenze conservate). Esperimenti di mutagenesi hanno infatti dimostrato che il cambiamento anche di un solo nucleotide in queste sequenze riduce drasticamente i livelli di trascrizione.

Un altro sistema di regolazione della t. negli eucarioti è rappresentato dall’inattivazione genica per mezzo della condensazione di alcune parti dei cromosomi. Le zone del cromosoma in cui il DNA è fortemente condensato (eterocromatina) contengono sequenze geniche scarsamente attive trascrizionalmente. Sequenze geniche molto attive trascrizionalmente sono, per es., i puff, regioni di cromatina molto distesa dei cromosomi politenici delle ghiandole salivari di numerosi insetti. Queste zone sono caratterizzate da un basso livello di spiralizzazione del DNA, che diventa più accessibile agli enzimi della trascrizione. L’addizione di gruppi metilici (CH3) su residui di citosina rappresenta un altro sistema per l’inattivazione genica. La metilazione del DNA è responsabile, per es., dell’inattivazione dei geni per la sintesi dell’emoglobina nelle cellule che non hanno la necessità di produrre tale proteina.

In alcuni virus il processo di t. può essere invertito in quanto è presente la trascrittasi (o transcrittasi o transcriptasi) inversa, una DNA-polimerasi RNA-dipendente, scoperta da H.M. Temin e D. Baltimore (1970), che catalizza la sintesi di DNA usando come stampo una molecola di RNA. Il flusso dell’informazione genetica non è pertanto sempre nella direzione DNA→RNA→proteina. La trascrittasi inversa è presente nei virus che possiedono un genoma a RNA (retrovirus). Durante il processo di infezione sia l’RNA virale sia la trascrittasi entrano nella cellula e l’enzima, utilizzando un RNAt come primer, dà inizio alla sintesi di un filamento di DNA complementare al;l’RNA. Questo filamento viene usato come stampo per sintetizzare l’altro filamento della doppia elica. Durante le fasi di tale processo piuttosto complesso si formano, in corrispondenza di entrambe le estremità del ‘trascritto inverso’, sequenze ripetute chiamate LTR (long terminal repeat) che contengono importanti segnali per il funzionamento del retrovirus. Il trascritto inverso migra all’interno del nucleo cellulare e si integra nel genoma della cellula eucariote con un processo simile a quello dei trasposoni; una volta integrato, prende il nome di DNA provirale o provirus. Il provirus può trascrivere un nuovo RNA che funge sia da RNAm per la sintesi delle proteine del provirus sia da RNA genomico per la sintesi di nuove particelle virali. Le sequenze di regolazione della t. (➔ promotore) e i segnali di riconoscimento del poli-A sono collocati rispettivamente nelle LTR a monte e a valle del DNA provirale.

Diritto

Forma di pubblicità propria degli atti riguardanti la situazione giuridica dei beni immobili e di alcuni beni mobili particolari, intesa a rendere legalmente conoscibile ai terzi la situazione giuridica dei beni in questione e le relative vicende. A siffatta finalità si accompagna l’interesse pubblico a rendere facilmente accertabile la circolazione di quei beni che hanno maggiore importanza sociale, e cioè gli immobili, le navi, le automobili, gli aeromobili, e i diritti di autore e invenzione. La t. consiste nella comunicazione di determinati atti a un ufficio pubblico e nell’annotazione degli stessi da parte di detto ufficio in pubblici registri.

Nel diritto italiano le particolari disposizioni dettate a proposito della t. disciplinano i conflitti derivanti dai trasferimenti dei diritti sopra le cose immobili, diritti che siano giuridicamente incompatibili tra loro. Pertanto, se si verifica un conflitto fra acquirenti del medesimo diritto (conflitto che teoricamente potrebbe risolversi a favore di chi risulti aver acquistato per primo), la legge italiana, con riferimento non al fatto dell’acquisto, ma a quello della relativa pubblicità, preferisce l’acquirente che abbia per primo trascritto il titolo di acquisto (negozio giuridico in forza del quale l’acquisto ha luogo) del proprio diritto, anche se il suo acquisto sia posteriore (art. 2644 c.c.). Questo criterio dettato per la risoluzione dei conflitti suddetti si traduce nel principio secondo cui la t. è la condizione per potere efficacemente opporre ai terzi eventualmente controinteressati l’acquisto del proprio diritto.

L’opponibilità del titolo non significa tuttavia che la t. abbia efficacia convalidante del titolo quando questo sia eventualmente viziato. La nullità, l’annullabilità e l’inefficacia del negozio traslativo del diritto immobiliare possono essere fatte valere nonostante l’eseguita t.; la t. deve essere fatta presso ciascun ufficio dei registri immobiliari nella cui circoscrizione sono i beni (art. 2663 c.c.).

L’indicazione degli atti da trascrivere, che è tassativa, riguarda: gli atti tra vivi che trasferiscono, costituiscono o modificano diritti reali su beni immobili o la comunione di tali diritti; gli atti di rinuncia ai medesimi diritti; gli atti di affrancazione del fondo enfiteutico; alcuni contratti riguardanti diritti non reali su beni immobili (locazioni ultranovennali, società o associazioni, consorzi); transazioni che hanno per oggetto controversie sui diritti sopramenzionati; le sentenze con le quali sono costituiti, trasferiti o modificati i diritti stessi (art. 2643 c.c.). È prevista anche una t. diversa nei suoi presupposti dalla precedente, e diretta a tutelare nei confronti di alcune categorie di terzi i titolari di diritti immobiliari connessi con l’esistenza di vincoli giuridici: al riguardo debbono trascriversi le divisioni immobiliari, gli atti con i quali sono costituiti i fondi patrimoniali, le convenzioni matrimoniali che escludono i beni soggetti a t. dalla comunione, gli atti di acquisto di beni personali da parte di uno dei coniugi, gli atti e i provvedimenti di scioglimento della comunione, le accettazioni di eredità e di legati, le cessioni dei beni ai creditori, quando tutti questi atti riguardino beni immobili (art. 2646, 2647, 2648, 2649 c.c.). Debbono essere trascritte anche le sentenze riguardanti l’estinzione per prescrizione e gli acquisti per usucapione dei diritti immobiliari (art. 2651 c.c.). Ancora si debbono trascrivere, qualora si riferiscano ai diritti menzionati nell’art. 2643 c.c., le domande giudiziali di risoluzione e rescissione dei contratti relativi, le domande dirette all’esecuzione in forma specifica degli obblighi a contrarre, le domande di accertamento della simulazione di atti soggetti a t., quelle dirette alla revoca dei medesimi atti, le domande per la dichiarazione della nullità e per l’annullamento degli atti medesimi e quelle dirette a impugnare la validità della trascrizione, le domande con le quali si contesta il fondamento d’un acquisto per causa di morte, e anche altre indicate negli art. 2652 e 2653 c.c.

La t. è eseguita sulla base di sentenza, atto pubblico o scrittura privata con sottoscrizione autenticata o accertata giudizialmente (art. 2657 c.c.). Le formalità della trascrizione, riguardanti gli atti da presentare al conservatore dei registri immobiliari (la cosiddetta nota di trascrizione e la conservazione dei titoli), sono regolate dagli art. 2658, 2659, 2664 e 2665 c.c. La t., da chiunque venga effettuata, giova a tutti coloro che vi hanno interesse (art. 2666 c.c.). Il notaio o altro pubblico ufficiale, che ha ricevuto o autenticato l’atto soggetto a t., ha l’obbligo di curare che questa venga eseguita nel più breve tempo possibile. È prevista anche la cancellazione della t. quando è consentita dalle parti interessate, ovvero quando sia disposta con sentenza passata in giudicato (art. 2668 c.c.).

L’art. 3 d.l. n. 669/1996 (convertito in l. 30/1997), ha inserito nel codice civile l’art. 2645 bis, che dispone la trascrivibilità dei contratti preliminari aventi a oggetto il trasferimento della proprietà di beni immobili o la costituzione, il trasferimento o la modifica di diritti reali di godimento su beni immobili, anche se sottoposti a condizione o relativi a edifici da costruire o in corso di costruzione. L’art. 39 novies del d.l. n. 273/2005 (convertito in l. n. 51/2006) ha inserito l’art. 2645 ter, che prevede la possibilità di trascrivere gli atti (redatti in forma pubblica) con i quali beni immobili o mobili iscritti in pubblici registri sono destinati alla realizzazione di interessi meritevoli di tutela riferibili a persone con disabilità, a pubbliche amministrazioni o ad altri enti o persone fisiche, per un periodo non superiore a 90 anni o per la durata della vita della persona fisica beneficiaria.

Linguistica
R

appresentazione dei fonemi di una lingua o di un dialetto in un sistema grafico diverso o comunque non usuale per quella lingua o per quel dialetto.

Si può parlare di t. in vari sensi. Nel senso più largo del termine, è t. ogni rappresentazione dei suoni di una data lingua con i segni di un dato alfabeto, che non sia però di uso abituale e normale in questa funzione. Si parla quindi di t. di una lingua priva di tradizione scritta (per es., di uno dei nostri dialetti), di t. di una lingua normalmente scritta in un alfabeto diverso (per es., del russo dall’alfabeto cirillico in quello latino), ma non si chiamerebbe t. la normale rappresentazione grafica dei suoni di una lingua di cultura nell’alfabeto a essa proprio. In questo concetto più largo della t. rientra anche quella che propriamente si dice traslitterazione (➔) e che consiste nel passaggio da un sistema alfabetico a un altro, mantenendo per quanto è possibile la biunivocità tra i rispettivi grafemi. Più esattamente si chiamano t. fonetiche le rappresentazioni grafiche dei suoni del linguaggio articolato fatte a scopo e con metodo scientifico, e fondate sulla corrispondenza rigorosa di singoli segni a singoli suoni (t. strette, cioè fonetiche in senso proprio) o a singoli fonemi (t. larghe, cioè propriamente fonologiche, o fonematiche). Rappresentando una pronuncia, le t. fonetiche si distinguono dalle traslitterazioni, che adattano una data grafia originale a una convenzione grafica diversa. Si possono avere sistemi di t. di uso più generalizzato, come l’alfabeto dell’Associazione fonetica internazionale, e altri di ambito più ristretto, come quelli impiegati in romanistica, slavistica, semitistica ecc. Accanto alle t. fonetiche normali, che si servono di alfabeti fonetici, si possono avere anche le t. analfabetiche, usate soltanto negli studi di fonetica sperimentale, e consistenti nella rappresentazione analitica, mediante simboli grafici, dei singoli particolari articolatori caratteristici della pronuncia di un fonema.

Musica

Si chiama t. il trasporto di una composizione antica (o del tutto diversa come tecnica strumentale o di esecuzione) dal sistema di notazione o scrittura originario a quello moderno. Indica anche l’adattamento di una composizione a un mezzo fonico, vocale e strumentale, diverso da quello cui era originariamente destinato: per es. la t. di un’aria, di un’opera teatrale per pianoforte.