Le migrazioni delle piante e i cambiamenti del clima

Granulo pollinico di Saxifraga bryoides, una specie artico-alpina di climi freddi, fotografata al microscopio elettronico a scansione (foto A. Rizzi. CNR-IDPA).

di Cesare Ravazzi*

Gli alberi migrano
Gli eventi accaduti sulla Terra nel passato hanno avuto profonde ripercussioni sull’evoluzione delle piante, sulla loro distribuzione attuale e sulla loro struttura genetica.
Alcuni processi, come i movimenti delle placche continentali, si sono svolti su una lunga scala temporale (106 – 108 anni) e hanno indirizzato l’evoluzione di grandi gruppi di vegetali (a scala macroevolutiva). I cambiamenti del clima, che si verificano su scale più brevi (102 – 106 anni), costituiscono invece il principale motore di variazione nella distribuzione geografica delle specie, prima dell’ingresso dell’uomo.
Nella seconda metà dell’Ottocento, con lo sviluppo delle conoscenze sul ‘periodo glaciale’, Darwin intuì che ‘le glaciazioni’ erano responsabili di processi di migrazione e di profonda alterazione delle comunità vegetali, soggette a una forte spinta evolutiva dalla persistente instabilità del clima.
Più di recente, gli studi paleoclimatologici hanno mostrato che questi processi si sono accentuati negli ultimi 3 milioni di anni, cioè nel Pliocene superiore e nel Quaternario.
Negli ultimi dieci anni, infine, la Paleoecologia - che si occupa dello studio degli organismi e degli ecosistemi del passato - e la Filogeografia - che analizza la struttura genetica delle popolazioni in relazione alla loro distribuzione geografica – hanno evidenziato che la storia delle variazioni nella distribuzione degli alberi e delle piante erbacee nell’ultimo milione di anni è proceduta in parallelo con variazioni avvenute nel genoma delle popolazioni, che hanno determinato processi microevolutivi nella struttura delle specie.
Il presente contributo esamina i metodi per lo studio delle migrazioni degli alberi e traccia una breve storia degli alberi in Europa dopo l’ultima glaciazione. Non sono comprese le trasformazioni indotte dall’uomo, che richiedono un’attenzione specifica.

Il polline fossile e la Paleoecologia.
La ricostruzione della storia degli ambienti nel passato geologico si fonda sullo studio di archivi naturali come sedimenti, torbiere, ghiaccio e anelli degli alberi.
Servono numerosi archivi naturali, per ciascuno dei quali occorre conoscere con precisione il tempo geologico.
Il fossile più versatile per lo studio della storia delle piante fanerogame è il polline perché è largamente diffuso negli archivi naturali.


Diagramma pollinico ottenuto sui depositi della palafitta del Lavagnone (2100 - 1500 a.C circa ) a Desenzano del Garda. In un d.p. sull’asse delle y è indicata la profondità in metri dei campioni, e su quella delle x la quantità di tipi pollinici in % sulla somma pollinica totale. Le zone polliniche sono intervalli omogenei, separati da variazioni nella composizione pollinica. Nel diagramma in figura notare la variazione a 330 cm di profondità circa (riduzione di abbondanza degli alberi) che corrisponde al momento di impianto dell'abitato palafitticolo.
 
Gran parte del polline affidato al vento (impollinazione anemofila) non riesce infatti a raggiungere i fiori femminili, e cadendo viene incorporato negli archivi naturali dove fossilizza. Diversamente, le piante impollinate dagli insetti o con l’ausilio di altri animali (impollinazione zoofila) producono meno polline che è però più diligentemente veicolato ai fiori femminili. Per questa ragione sappiamo molto poco della storia di tali specie, il cui polline fossile si trova raramente nei sedimenti (in quanto raggiunge più facilmente ‘lo scopo’ e cioè il fiore femminile).
Dallo studio dei tipi e numero di granuli pollinici contenuti nei sedimenti si può tracciare un diagramma pollinico che fornisce dati quantitativi sulla composizione della vegetazione per ciascuno degli strati di cui l’archivio naturale è composto.
Attualmente in Europa sono disponibili oltre 1000 archivi (soprattutto torbiere e depositi lacustri) di cui è stato studiato il contenuto di polline fossile. La maggior parte di questi archivi - di cui molti sono inclusi nel The European Pollen Database - documenta la storia della vegetazione soprattutto arborea degli ultimi 15.000 anni.
Interrogando questo database per una certa finestra temporale è possibile ottenere una mappa che illustra l’abbondanza di una specie in un particolare momento in Europa, per esempio, il faggio tra 6 e 5 mila anni fa.



I ritrovamenti fossili di faggio illustrano la distribuzione di questo albero tra 6 e 5 mila anni fa (ridisegnato in base a Magri et al., 2006, New Phytol., 171: 199-221).

Confrontando le mappe si può infine ricostruire la migrazione di gran parte degli alberi europei che disperdono polline in abbondanza e tramite il vento.
Le migrazioni degli alberi al termine dell’ultima glaciazione
Le vicende della storia delle popolazioni forestali negli ultimi 15 mila anni hanno delineato il paesaggio vegetale moderno, sul quale, a partire dal Neolitico, hanno poi agito le modificazioni operate dalle attività dell’uomo.
Durante l’Ultimo Massimo Glaciale, circa 20 mila anni fa, le Alpi erano in gran parte ricoperte da ghiacciai; la Pianura Padana era una distesa ciottolosa e sabbiosa in attiva deposizione; essa comprendeva anche l’alto Adriatico fino all’altezza dell’odierna Pescara, dove era situato il delta del Po a seguito dell’abbassamento del livello del mare a meno 120 metri dal livello attuale.
Le vegetazioni prevalenti erano la steppa, il semideserto ad Artemisia e gli arbusteti. Gli alberi più resistenti all’aridità popolavano i versanti umidi, le aree perifluviali e quelle risorgive, come il pino silvestre, le betulle, l’olivello spinoso (Hippophaë) e alcuni salici. Alcune basse montagne nelle Prealpi veneto-friulane presentavano invece climi più miti costituendo perciò aree di sopravvivenza per specie resistenti al freddo (come l’abete rosso, Picea excelsa).
Anche altre regioni lungo il versante tirrenico, lungo la valle del Rodano e in Slovenia, tutte a clima più mite, offrivano rifugio per alberi più esigenti, come il faggio (Fagus sylvatica) e l’abete bianco (Abies alba).
Nel periodo di transizione (il Tardoglaciale, 18 - 11.5 mila anni fa) tra la fine dell’ultima glaciazione e l’interglaciale attuale, l’aumento delle precipitazioni e delle temperature in Europa consentì alle specie arboree termofile di iniziare la migrazione a partire dai loro nuclei di sopravvivenza verso il territorio che avevano perso durante l’ultima glaciazione. L’Europa centrale, che era rimasta a lungo senza alberi, fu così invasa dalle latifoglie termofile (querce, noccioli, tigli e olmi) tra 11 e 7 mila anni fa e, successivamente, da faggio e abete bianco.
Il riscaldamento del clima nel Tardoglaciale ebbe invece effetti differenti sulle specie artiche e alpine legate agli ambienti più freddi.
A tale proposito è significativo il caso della betulla nana (Betula nana), un basso arbusto originario delle tundre artiche, con frutti – e quindi semi, che sono poi i veri organi di dispersione delle piante - molto leggeri e facilmente trasportabili dal vento, che è stata capace di importanti migrazioni tra la Scandinavia e le Alpi.



Nelle fasi terminali dell’ultima glaciazione la betulla nana era diffusa infatti al margine settentrionale delle Alpi, con la successiva fusione dei ghiacciai alpini i suoi frutti varcarono le Alpi e alcune popolazioni di betulla nana raggiunsero l’Italia
nord-occidentale circa 15 mila anni fa. Questa ulteriore immigrazione non ebbe tuttavia fortuna: già 13.5 mila anni fa alberi di maggiore statura e più adatti ai nuovi climi temperati ne presero il posto e le popolazioni di betulla andarono ben presto incontro a estinzione sotto la pressione del cambiamento climatico

Migrazione, espansione e competizione delle popolazioni forestali
La velocità e la modalità di migrazione sono diverse da specie a specie, perché dipendono dal meccanismo di dispersione dei semi, dalle esigenze ecologiche dei semi in germinazione e delle giovani piante.
Dopo l’immigrazione segue l’addensamento della foresta, cioè l’aumento rapido del numero di individui (espansione della popolazione) che porta a un aumento esponenziale della biomassa. L’espansione di una popolazione di alberi avviene talora con un ritardo di millenni dopo l’immigrazione della specie, quindi è importante tenere distinti questi concetti. La capacità di una specie di continuare a migrare e di espandersi, anche in un territorio interamente occupato da foreste dense, dipende dalla competizione per lo spazio, per la luce e i nutrienti, che ogni individuo deve intraprendere con esemplari della sua stessa specie e delle altre specie.
Questi fattori ecologici hanno condizionato la capacità di migrazione degli alberi in Europa tra 15 e 6 mila anni fa. Infine, un’ulteriore modificazione del clima intervenuta insieme ai primi effetti delle attività delle popolazioni umane nel Neolitico, tra 6.5 e 5 mila anni fa, ha complicato e talora ribaltato l’esito della lotta per la conquista dello spazio nella foresta. Relativamente a questo periodo, facciamo riferimento al faggio che, dopo una prima fase di migrazione, era rimasto in sordina nelle foreste alpine e
centro-europee, e ha potuto espandersi nelle Alpi e in gran parte dell’Europa centrale.  

*Ricercatore del C.N.R. presso l’ Istituto per la Dinamica dei Processi Ambientali, Unità di Milano. Si occupa della storia della vegetazione nel Quaternario.

Pubblicato il 11/4/2007

 

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