ANELLIDI

ANELLIDI (lat. scient. Annulosa, Annelidae, Annulata, Annelida, da annulus "anello"; fr. Vers annelés, Annélides; sp. Anélidos; ted. Ringelwürmer, Gliedervürmer; ingl. Annelids)

Sono animali dal corpo formato da un numero molto variabile di anelli o segmenti (metameri, somiti o zoniti) più o meno simili, ad eccezione di alcuni segmenti differenziati nella regione cefalica (fig. I, 2, A-F) e in quella anale. Alla segmentazione o metameria esterna del corpo corrisponde una metameria di alcuni organi interni (sistema nervoso, sistema escretore e sanguifero). In determinate regioni, talora, tutti gli organi si presentano segmentalmente, ripetendosi cioè in ciascun segmento.

Esiste una vera cavità del corpo, tappezzata da epitelio mesodermico e, di regola, un sistema circolatorio vascolare. Il sistema nervoso è costituito da ganglî cerebroidi, da connettivi esofagei che li uniscono a due cordoni nervosi ventrali, lungo i quali si trovano tante paia di ganglî quanti sono i segmenti. Gli organi escretori consistono o in tubi che fanno comunicare la cavità del corpo con l'esterno, o in tubi chiusi internamente: sono i cosiddetti organi segmentali per antonomasia o nefridî.

Gli Anellidi furono in passato compresi nel gruppo molto eterogeneo dei Vermi, insieme con altri organismi (Platelminti, Scolecidi, Nematelminti, Trimetameri); attualmente vi si riferiscono i Chetopodi, i Gefirei e gli Irudinei (alcuni autori considerano, tuttavia, una parte dei Gefirei come un gruppo di Chetopodi).

Le forme più semplici di Anellidi e ritenute le più primitive sono gli Archianellidi (v.), caratteristici per la semplicità della loro organizzazione, nonché per l'assoluta mancanza di setole e di parapodî, fatti che sembrano suggerire, in alcuni casi, una primitività originaria di questo gruppo, in altri, una riduzione di parti e una modificazione di alcuni sistemi, avvenute forse secondariamente.

Tratteremo qui esclusivamente dei Chetopodi che, fra gli Anellidi, sono certamente i rappresentanti più caratteristici e di più elevata organizzazione, limitandoci ad accennare brevemente agli altri gruppi che saranno più ampiamente trattati sotto le rispettive voci.

Agli Anellidi si avvicinano, per alcuni caratteri, gli Irudinei (v.), chiamati anche Discofori per la presenza di due ventose di cui una situata all'estremità anteriore del corpo, ove si apre la bocca, l'altra all'estremo posteriore. La segmentazione di questi vermi è spiccatissima, ma l'apparente metameria esterna non corrisponde a quella interna, che ha un numero di segmenti assai minore. Negli Irudinei il corpo è appiattito dorso-ventralmente e il numero di segmenti esterni sembra variare da 70-80 a 100. Questi sono però soltanto segmenti apparenti perché non corrispondono, come si è detto, ai veri segmenti interni della cavità del corpo che non sono facilmente riconoscibili dall'esterno. Lo Whitman ha dimostrato che gli organi di senso cutanei delle sanguisughe sono gl'indici della metameria interna e, in base ad essi, ha messo in evidenza per gli Irudinei un numero di segmenti non superiore a 26, indipendentemente dalla ventosa che sembra essere derivata, secondo il Leuckart, da un certo numero di segmenti, 6 nel caso della sanguisuga comune.

Altri fatti dimostrano una stretta parentela fra gl'Irudinei e gli Anellidi Oligocheti: mentre generalmente il corpo delle sanguisughe, essendo appiattito dorso-ventralmente, si allontana dalla tipica forma cilindrica del corpo degli Anellidi, esistono tuttavia alcune specie (Cyclobdella lumbricoides Grube) che hanno forma cilindrica come i lombrichi. Vi sono poi alcuni Oligocheti, parassiti, della famiglia dei Discodrilidi, provvisti di ventose e di mascelle, formazioni che non si riscontrano mai negli Anellidi Oligocheti.

Gli Echiuroidi. che unitamente con i Sipunculoidi costituiscono la classe dei Gefirei (v.), debbono essere riavvicinati ai Policheti per il carattere spiccatamente metamerico della larva, per la presenza di setole negli stadî larvali, sebbene la forma adulta ne sia priva e non sia segmentata. Si uniscono anche ai Gefirei i Priapulidi e gli Epitetosomatoidi. La posizione di questi gruppi fra gli Anellidi è davvero un po' incerta: infatti alcuni autori posero i Gefirei vicino agli Echinodermi; il Cuvier stesso li classificò come Echinodermi ed il Lamarck come Oloturoidi; il Quatrefages, che applicò per primo a questi animali il nome di Gefirei (dal gr. γέϕυρα "ponte"), volle vedere in essi il ponte di passaggio fra Vermi ed Echinodermi. I Gefirei tuttavia vanno considerati come Anellidi molto aberranti, dal corpo generalmente cilindrico, senza traccia di segmentazione, senza parapodî né setole, con la superficie del corpo munita di papille, uncini e tubercoli. In pochi casi, come nei Gefirei armati, le setole sono presenti, ma sempre in numero limitato, talvolta due soltanto e poste ventralmente (Bonellia), talora in numero di due paia situate all'estremità posteriore del corpo (Echiurus).

Segmenti del corpo, parapodî e setole. - Negli Anellidi primitivi o Archianellidi il corpo è formato di pochi segmenti, preceduti da un largo ed evidente prostomio; il numero dei segmenti aumenta invece nei Policheti, dove si possono riscontrare fino a 100 e più metameri. Il corpo, talvolta cilindrico o ventralmente convesso, talora anche appiattito, costituisce il tronco dell'anellide, che termina alle due estremità nella testa e nella coda.

Un tipico segmento di polichete (fig. II, 2) ha, sui lati, due appendici muscolari provviste di setole e di cirri, i cosiddetti parapodî (Huxley). Il parapodio o piede risulta fatto a sua volta di due rami, anch'essi bifidi, uno dorsale, il notopodio, l'altro ventrale, prossimo alla linea mediana ventrale, il neuropodio (fig. I, 8). Ambedue i lobi del parapodio sono muniti di setole locomotorie, che si originano da una sola cellula nei sacchi setigeri dell'epidermide. La setola dei Chetopodi, in particolare quella dei Policheti, è costituita di due pezzi, e cioè di un'appendice basale su cui si articola, in una piccola fossetta, la parte distale della setola. Nel notopodio e nel neuropodio, oltre alle setole, si trova l'acicula (fig. II, 2, ac.), grossa setola aghiforme, alla cui base si inseriscono i muscoli motori del parapodio; l'acicula si può quindi considerare come la parte scheletrica del parapodio. Nei Policheti, normalmente, un gruppo di setole si trova sul notopodio, un altro gruppo sul neuropodio, talora quelle del notopodio possono mancare e l stesso notopodio può ridursi notevolmente (Eunicidae, Syllidae e Phyllodocidae). Gli stessi parapodî, nelle diverse forme, possono presentarsi più o meno pronunciati, ora conici, ora appiattiti (fig. I, 8) come palette (Nereis, Nephthys): quest'ultima modificazione è caratteristica delle specie pelagiche.

Sul notopodio e sul neuropodio vi sono inoltre i cirri (fig. I, 8, c. not., c. neur.), ora filamentosi, funzionanti da organi di senso, ora molto vascolarizzati e trasformati in branchie più o meno arborescenti (Arenicola); i cirri di alcune specie natanti sono modificati in membrane foliacee (Phyllodocidae), oppure, in altre specie reptanti (fig. I, 3), in scaglie dorsali (Aphroditidae).

Le setole dei Policheti (fig. I, 11, A-Q), assai variabili nella forma e nelle dimensioni, si presentano in genere di tre tipi: semplici, articolate o trasformate in uncini. Le prime, proprie degli Anfinomidi, degli Eunicidi, delle Arenicole, ecc., sono capillari, semplici e terminate talvolta in uncino variamente ricurvo; le setole articolate sono caratteristiche dei Nereidiformi; le setole uncinate dei Sabelliformi e Terebelliformi sono molto corte e non sporgono, così come le altre, al disotto della parete del corpo, nella sua cavità. Nei Capitellidi, secondo l'Eisig, si trovano speciali setole iridescenti, capillari, molto esili, che sono portate da un notopodio ridotto ed indistinto e che non corrispondono alle vere setole, ma sono piuttosto paragonabili ai costituenti fibrillari di una setola ordinaria.

Negli Oligocheti il numero dei segmenti del corpo è variabilissimo così come le dimensioni, che vanno da appena 1 mm. (alcuni Elosomatidi e Chetogastridi), a 2 m. (alcuni lombrichi esotici). I segmenti sono molto simili gli uni agli altri e non presentano mai parapodî (fig. III, 5, 6, 10). Anteriormente alla bocca vi è un piccolo lobo impari, il prostomium (fig. III, 5 e 6, 1), eccezionalmente molto pronunciato come in alcune Nais, nelle quali questo segmento è particolarmente contrattile. Organi passivi per la locomozione sono le setole, assenti solamente nella famiglia dei Discodrilidi e nel genere Anachaeta, dove però sembra siano rappresentate da grandi cellule a tipo ghiandolare, dalle quali si originerebbero normalmente, nelle altre forme, le setole. Negli Oligocheti la variabilità della forma delle setole è molto minore che non nei Policheti (fig. III, 9). Tuttavia esse variano nelle diverse famiglie, nelle quali predomina la forma di un largo S. Terminano ora a punta, ora a freccia come nei lombrichi terrestri e nelle specie acquatiche di Lumbriculidi. Nelle altre specie (Nais, Tubifex, Chaetogaster), le setole hanno l'estremità libera provvista di uncini, di punte, che probabilmente favoriscono la locomozione di questi piccoli animali fra i filamenti delle Conferve e delle Spirogire, sulle Elodee e le altre piante acquatiche. Nei lombrichi le setole sono piuttosto corte e robuste, atte a far presa sul terreno (fig. III, 9); si trovano anche, comunemente, nella regione del clitello e contribuiscono a rendere più salda l'unione dei due individui durante l'accoppiamento. Il numero delle setole è variabile, ma in genere sono disposte in vario numero in gruppetti, sia nelle forme acquatiche che in quelle terrestri. Nel lombrico comune sono quattro coppie di setole, due laterali, due ventrali (fig. III, 7, set.); ma in altri generi le setole sono in numero maggiore come ad es. in Deinodrilus, ove ciascun segmento possiede 12 setole.

Cavità del corpo. - Lo spazio che intercede fra la parete esterna del corpo e la parete intestinale, detto celoma, cavità del corpo o cavità viscerale (fig. II, 2; III, 7, cel.), si presenta, nella quasi totalità dei Chetopodi, segmentato e ripieno di un liquido, il liquido celomatico, contenente corpuscoli ameboidi. La parete del celoma, detta peritoneo o epitelio celomatico, risulta di uno strato esterno parietale che tappezza internamente la parete del corpo, e di uno strato viscerale o splancnico che riveste la parete dell'intestino.

Le camere celomatiche sono separate da setti muscolari o dissepimenti o mesenteri (fig. II e III, 1), corrispondenti ai solchi che delimitano esternamente i singoli metameri. Questi setti non sono completi in corrispondenza dell'intestino, dove appaiono come fenestrati, talché le singole camere celomatiche comunicano fra loro. Nei Policheti sedentarî o Tubicoli, i setti sono precipuamente incompleti e in alcune regioni del corpo (Criptocefali) possono mancare; in questo caso il corpo appare, dall'esterno, meno distintamente segmentato. Negli Oligocheti le cellule della parete del celoma, in rapporto con l'intestino, assumono aspetto e funzioni particolari, tipiche di questo gruppo (fig. III, 7, hep.); esse hanno funzione secretrice e costituiscono il cosiddetto tessuto cloragogeno (Claparède).

La cavità del corpo dei Chetopodi comunica generalmente con l'esterno per mezzo dei pori escretori e dei pori genitali; attraverso questi ultimi vengono espulsi gli elementi germinali, che si originano dalla parete del celoma.

La spiccata metameria degli Anellidi fa sì che ogni camera celomatica, interposta fra due dissepimenti consecutivi, venga a contenere un paio di nefridî, parte dell'intestino e del sistema nervoso e, in alcuni segmenti, anche gli organi riproduttori. Questa segmentalità morfologica è la condizione che dà ad ogni segmento di un anellide una certa autonomia morfologica e funzionale per cui sono resi possibili e anzi facilitati i più svariati processi di rigenerazione che si osservano in questi animali, nonché la duratura sopravvivenza di pezzi staccati dal corpo (v. rigenerazione).

Parete del corpo e muscolatura. - La parete del corpo dei Chetopodi consta di varî strati; il più esterno, l'epidermide (fig. III 7, ep., cut.), produce una spessa cuticola chitinosa, attraversata da pori in corrispondenza dei dotti escretori delle ghiandole epidermiche, che, negli Oligocheti, sono specialmente localizzate nel clitello, nei Policheti sui parapodî. Il costituente della cuticola è di una composizione un po' diversa dalla chitina, della quale sembra rappresenti un primo stadio di formazione, in quanto si scioglie lentamente nella potassa caustica (Eisig). La cuticola dei Chetopodi è generalmente scolpita di fini striature intersecantisi fra loro, che, per fenomeni d'interferenza, rendono iridescente la superficie del corpo.

L'epidermide è monostratificata, eccetto che nella regione del clitello delle forme terrestri di Oligocheti, dove è sede di numerose cellule ghiandolari; nei Policheti, sulla faccia dorsale, è piuttosto esile e riccamente vascolarizzata, mentre è più spessa ventralmente; non è mai ciliata, come, eccezionalmente, si ritrova nel prostomio del genere Aelosoma della famiglia dei Naidiidae.

Sotto l'epidermide (fig. II, 2; III, 7, m. c.) si trova un primo strato della muscolatura costituito di fibre circolari, interrotto soltanto in corrispondenza dei parapodî, e la cui contrazione fa assottigliare il corpo del verme. Sotto la muscolatura circolare si trova la muscolatura longitudinale, che rappresenta il sistema contrattile antagonista: infatti dalla contrazione e dal rilasciamento alterni di questi muscoli, dipendono l'accorciamento e l'allungamento dell'anellide, che favoriscono la locomozione e, nelle specie pelagiche, i movimenti serpentini di nuoto.

La muscolatura longitudinale degli Anellidi risulta formata di due fasci muscolari latero-dorsali e di due fasci latero-ventrali, i primi separati dal vaso dorsale, gli altri dalla catena ganglionare (fig. II, 2 m.l.d., m.l.v.; III, 7, m.l.). Nei Policheti si trovano anche fasci muscolari obliqui, trasversali, che s'inseriscono ventralmente, al disotto dell'epidermide, ai lati della catena nervosa, dorsalmente alla base del parapodio, contribuendo ai suoi movimenti. Sia la muscolatura circolare che quella longitudinale degli Anellidi constano di fibre lisce. Negli Oligocheti, secondo il Ratzel, le fibre che costituiscono ambo i tipi di muscoli, sono comprese in una sostanza granulare e sono fornite di una parte midollare circondata dalla sostanza contrattile striata radialmente. Questa struttura caratteristica delle fibre si ritrova tipicamente nelle sanguisughe e sembra, secondo le ricerche di Cerfontaine, limitata a questo gruppo.

Sistema nervoso ed organi di senso. - Nei Chetopodi il sistema nervoso è tipicamente bilaterale e metamerico (fig. II, 3, 4, 5). Nel prostomio si trova infatti una massa ganglionare biloba, risultante dalla fusione di due gangli intimamente uniti, costituita da numerose cellule nervose, il cervello, che si collega alla catena ganglionare ventrale, la quale per la sua struttura ricorda una scala di corda. Infatti in ciascun segmento del corpo si trova un paio di ganglî connessi fra loro da commissure trasversali e uniti a quelli del segmento precedente e successivo dai connettivi. Il primo paio di ganglî della catena risiede nel terzo segmento e rappresenta il prodotto della fusione di due paia di ganglî in quanto da esso si originano nervi che vanno ai cirri peristomiali e al primo paio di parapodî. Esso si unisce, mediante connettivi che formano il cingolo periesofageo, ai ganglî cerebroidi o sopraesofagei (cervello).

I ganglî della catena ganglionare ventrale, che soltanto negli Archianellidi sono compresi nell'epidermide, possono essere, talora, più o meno separati fra di loro (nei Criptocefali e specialmente nei Serpulidi, fig. II, 5); di solito sono molto avvicinati (Nereis, Lombrichi) sì da sembrare un singolo ganglio, il che dà alla catena ganglionare un aspetto nodoso (fig. II, 4). In tal caso la catena ganglionare appare un cordone nervoso unico, unico essendo anche il rivestimento dei connettivi che uniscono le singole coppie di ganglî.

In corrispondenza di ciascun paio di ganglî si originano i nervi che giungono alle varie parti di ogni segmento. Le cellule nervose non sono localizzate esclusivamente ai nodi ganglionari, ma sono diffuse anche ventralmente alla catena ganglionare, insieme a speciali cellule proprie di alcune regioni della catena, le cosiddette cellule giganti. Lungo la catena ganglionare ventrale si possono trovare inoltre, in alcune specie, le fibre giganti che derivano da una speciale modificazione delle fibre ordinarie e che, più che una funzione nervosa, sembra esercitino un'azione di sostegno. Piccoli ganglî nervosi si rinvengono, talvolta, in relazione ai cirri e agli organi di senso.

Negli Oligocheti e nei Policheti, dai ganglî sopraesofagei si originano nervi che vanno al prostomio e agli organi di senso (occhi e tentacoli); da essi e dai connettivi del cingolo periesofageo si parte il sistema nervoso viscerale o stomatogastrico (fig. II, 3) che innerva i muscoli della faringe e la parte anteriore della parete dell'intestino.

In tutti i Chetopodi il sistema nervoso è separato dall'epidermide dal complesso dei muscoli, tranne certe forme aberranti quali Saccocyrrus e Sternaspis, nelle quali si ha la condizione tipica di alcuni Archianellidi, e cioè che i ganglî cerebroidi e la catena ganglionare, non segmentata, sono in contatto diretto con l'epidermide.

Gli organi di senso dei Chetopodi sono situati principalmente sull'estremità cefalica dell'animale e sono fotoricettori, tattili, presumibilmente olfattorî, statici, ecc.

Gli occhi, localizzati nel prostomio (fig. I, 2, A, B, E, F), hanno di solito una struttura molto semplice, tuttavia, in alcuni casi, possono raggiungere varî gradi di complicazione. Gli Oligocheti, con rare eccezioni (certe Nais), e alcuni Policheti Criptocefali non posseggono occhi, ma di solito, in quasi tutti i Policheti, si trovano occhi prostomiali talora accompagnati da altri organi fotoricettori segmentali (Polyophthalmus, Leptocone) che possono anche risiedere sui filamenti branchiali.

Un occhio tipico di complicata struttura, che si riscontra abbastanza frequente nelle diverse specie di Policheti, è quello delle Nereis. In questi Anellidi, gli occhi sono in numero di quattro (fig. II, 1, pro.) e uniti al complesso di ganglî sopraesofagei. Gli occhi sono situati al disotto della cuticola e hanno l'aspetto di capsule sferiche limitate da un epitelio pigmentato monostratificato, la retina, che si continua sui margini con l'epidermide: in quei rari casi in cui la cuticola non ricopre la retina, l'occhio comunica con l'esterno.

Ogni cellula retinica presenta una dilatazione, ove risiede il nucleo, rivolta alla periferia della capsula, e da ognuna di esse si origina una fibra che, unendosi con le altre, costituisce il nervo ottico. Nella parte mediale ciascuna cellula retinica è intensamente pigmentata, mentre la parte più interna si assottiglia in un bastoncello ialino. La cavità dell'occhio limitata così, internamente dallo strato ialino della retina, esternamente dalla cuticola, contiene la lente o lentoide prodotta secondo alcuni autori dalle stesse cellule retiniche, secondo altri da un ispessimento della cuticola (Eunice, Amphinome), che talvolta può essere più profondamente modificata in un corpo vitreo. L'occhio si complica vieppiù con il differenziamento di una cornea trasparente, originata dall'epidermide, che limita la capsula oculare sulla sua superficie esterna.

Nei Policheti sedentarî l'occhio, di struttura più semplice, è costituito da un gruppo di cellule retiniche provviste di un lentoide; nei Criptocefali gli occhi, situati sui filamenti branchiali, hanno una struttura che ricorda quella degli occhi composti, in quanto varî gruppi di cellule retiniche rimangono fra loro indipendenti, essendo ciascun gruppo provvisto di lente e di pigmento. Nelle Nais, gli organi fotoricettori sono assai semplici, essendo formati dall'associazione di piccoli corpi lenticolari e di pigmento.

Altri organi di senso sono rappresentati dai palpi e dai cirri dei Policheti (fig. II, 1, t., t. p., p.) e da alcune delicate espansioni del capo dei Naididi, fra gli Oligocheti, che funzionano come organi tattili e forse olfattorî; in essi un nervo assile si sfiocca alla superficie in fibrille, che terminano in cellule di senso.

Nel prostomio dei Policheti sono molto comuni i cosiddetti organi nucali (Capitelliformi e Ophelidae): essi consistono in fossette ciliate estroflettibili, la cui funzione è ancora dubbia. Le statocisti nei Policheti sono piuttosto rare, rappresentate da piccole capsule tappezzate di ciglia, talvolta comunicanti con l'esterno (Ehlers) e ripiene di un liquido contenente corpuscoli calcarei od otoliti. Possono trovarsi sia nel prostomio (Arenicola), sia nel peristomio (Terebella e Mixicola). La funzione delle statocisti è in relazione con i movimenti dell'animale e con la sua posizione nello spazio.

La sensibilità dei Chetopodi dà loro modo di poter reagire ai più svariati stimoli; così le variazioni d'intensità luminosa possono influire sugli spostamenti delle specie marine dal fondo alla superficie e viceversa.

Anche gli Oligocheti che mancano di occhi posseggono organi fotoricettori differenziati (alcune grandi cellule dell'epidermide, nei lombrichi, sembra siano deputate a tale funzione) e presentano reazioni tali che ci dimostrano una capacità spiccata di questi vermi a poter distinguere la luce dall'oscurità (Uexkull).

Intestino. - È ordinariamente un tubo cilindrico che percorre il corpo (fig. II, 1, int.) per tutta l'intera lunghezza, diritto, dalla bocca all'ano: vi si possono distinguere, almeno nella maggioranza dei casi, diverse regioni, più o meno estese: bocca, faringe, esofago e intestino propriamente detto.

La cavità orale dei Chetopodi e la faringe che la continua, si originano da un'introflessione ectodermica dell'embrione, lo stomodaeum, e così pure la porzione terminale, il retto, dal proctodaeum; la regione interposta fra queste, o mesenteron, è derivata dall'endoderma.

La bocca dei Policheti è rivestita di chitina variamente inspessita in piastrine, denticoli o paragnati, specialmente caratteristici dei Nereidiformi, variabili, nella loro disposizione seriale, nelle diverse specie e che coadiuvano la faringe a trattenere e schiacciare la preda. La faringe ha una parete muscolare molto inspessita e mascelle chitinose robuste (fig. I, 5, 9 e 10), che mancano negli Oligocheti e, fra i Policheti, nei Capitelliformi e Scoleciformi. Può essere, come tipicamente avviene nei Nereidiformi, facilmente estroflessa al difuori della bocca (fig. I, 5, A e B). Non sempre la protrusione della faringe è possibile (Sabelliformi e Terebelliformi), ma generalmente ciò accade sia per effetto di muscoli protrattori, sia per la pressione del liquido celomatico (i dissepimenti mancano nella parte anteriore del corpo) dovuta alla contrazione della parete del corpo sotto l'azione della muscolatura circolare. Contribuisce alla protrusione della faringe l'azione dei muscoli radiali che, inseriti come sono fra la parete esterna della faringe e la bocca, costituiscono nel loro insieme il cosiddetto diaframma. La retrazione della faringe si compie per la contrazione di muscoli che si estendono tra la parete interna del corpo e la porzione terminale più interna della faringe, e per l'azione antagonista dei muscoli del diaframma (fig. I, 5, A).

Alla faringe segue un breve esofago nel quale si aprono, nei Policheti, i condotti di ghiandole cosiddette salivari (Hesionida e Syllida) rappresentate da diverticoli esofagei, che non funzionano come ghiandole, ma piuttosto come organi idrostatici, essendo la loro cavità riempita di aria e di acqua (fig. II, 1 e 8, gl.).

L'intestino, dalla parete piuttosto spessa, è dilatato in corrispondenza di ciascuna camera celomatica, ed è leggermente costretto in corrispondenza dei singoli dissepimenti (fig. II, 1 int.). La parete dell'intestino è costituita di un epitelio, di regola cilindrico e ciliato, provvisto di numerose cellule ghiandolari, di una prima tunica muscolare di fibre circolari, di una seconda tunica, più esterna, di fibre longitudinali e dell'epitelio viscerale del celoma o peritoneo.

In molti Chetopodi, lo strato peritoneale dell'intestino si è modificato in un epitelio ghiandolare con grosse cellule a contenuto granulare, che costituiscono il cosiddetto tessuto cloragogeno (fig. III, 7, hep.)

Oltre che dai dissepimenti, funzionanti come veri mesenterî, il canale intestinale, in molti Policheti, è fissato alla parete del corpo da un mesenterio longitudinale dorsale, che racchiude il vaso dorsale, e da un mesenterio longitudinale ventrale.

Non sempre l'intestino ha l'aspetto di un canale cilindrico semplice, ma può essere provvisto di diverticoli o ciechi, assenti in corrispondenza della parte anteriore del corpo e della regione rettale. In Aphrodite (fig. II, 6, c.) i ciechi intestinali sono rappresentati da 18 paia di canali a fondo cieco, dilatati e ramificati nella porzione distale, che si estende fino alla base dei parapodî.

Lungo la parete dell'intestino, più specialmente in corrispondenza dell'esofago, si notano, nelle forme che mancano di una faringe muscolare, degli ispessimenti della parete intestinale a rivestimento chitinoso (ventrigli), che hanno funzione triturante (Terebellidi) e sostituiscono così l'azione della faringe che manca; tuttavia in alcune specie di Sillidi ambedue le formazioni, la faringe muscolare e i ventrigli, coesistono (fig. II, 8).

Anche nell'intestino degli Oligocheti terrestri si trova, posteriormente all'esofago, una dilatazione che costituisce come una camera a pareti spesse, situata fra il 13° e il 20° segmento, e che funziona da ventriglio (fig. III, 1, v.). Come tipica formazione di questo gruppo, la parete dell'intestino presenta una introflessione dorsale longitudinale che sporge nella cavità intestinale, il typhlosolis, ricco di cellule cloragogene (fig. III, 7, typh.).

Negli Oligocheti le ghiandole esofagee sono costituite di un epitelio ciliato e segregano sostanza calcarea che, secondo il Darwin, servirebbe a neutralizzare gli acidi del terreno vegetale (humus) di cui, quasi esclusivamente, si nutre il lombrico (v.). Le ghiandole esofagee dette anche calcaree, mancano negli Oligocheti acquatici, ad eccezione degli Enchitreidi dove esse hanno funzione ancora dubbia e sembra siano in relazione con il sistema vascolare.

Sistema vascolare: sangue. - Alcuni Chetopodi mancano di vasi sanguiferi e il liquido celomatico assume la funzione respiratoria, ma, nella maggior parte degli Anellidi, esiste un sistema vascolare alquanto complicato. Questo risulta, nella sua costituzione tipica, di un vaso longitudinale dorsale contrattile, decorrente al disopra dell'intestino e di uno ventrale non contrattile, situato fra la catena ganglionare e l'intestino (fig. II, 1 e 2, v. d. e v. v.). Questi due vasi comunicano fra di loro per mezzo di vasi trasversali metamerici, e sono talvolta associati ad un terzo vaso longitudinale, anch'esso contrattile, che decorre sotto la catena ganglionare. In alcuni Criptocefali, nei Terebelliformi e Scoleciformi, per una buona parte della lunghezza del corpo, il vaso dorsale manca ed in sua vece si trova un seno circumintestinale o un plesso di vasi capillari situato nella parete dell'intestino (seno perienterico), che contraggono le stesse relazioni col vaso ventrale per mezzo di vasi segmentali. Dal plesso vascolare, nella regione anteriore, si origina il vaso anteriore dorsale.

I vasi principali si ramificano in vasi secondarî, che, alla lor volta, si ramificano anch'essi formando reti capillari, nella parete del corpo, nei dissepimenti e nella parete dell'intestino.

Il movimento del sangue nei vasi è causato dalle contrazioni peristaltiche del vaso dorsale e del seno perienterico o del plesso, o dalle contrazioni di un sacco cardiaco, che determinano il movimento del sangue da indietro in avanti nel vaso dorsale, da avanti indietro nel vaso ventrale.

Negli Oligocheti terrestri e in alcuni Criptocefali, nella regione anteriore del corpo, i vasi metamerici sono più fortemente dilatati, contrattili, e costituiscono i cosiddetti cuori laterali (fig. III, 4, c. l.). Negli Oligocheti acquatici il sistema vascolare è più semplice che non nei terrestri, e ai vasi principali, dorsale e ventrale, si aggiungono esili vasi capillari che formano dei plessi nell'epidermide, provvedendo alla funzione respiratoria specialmente in quelle specie che mancano di veri organi di respirazione.

Il sangue dei Policheti possiede per lo più, come pigmento respiratorio, l'emoglobina; ma questa talvolta può essere sostituita da un pigmento rosso o verde, la clorocruorina.

La linfa o liquido celomatico contiene i leucociti di cui alcuni hanno un alto potere fagocitario; altri elementi possono presentarsi come microlinfociti, monociti, granulociti, eleociti; altri ancora sono delle vere emazie. Come quella dei Vertebrati, anche la linfa degli Anellidi funziona come liquido nutritivo dei varî organi, raccogliendo in pari tempo i prodotti del catabolismo, che vengono espulsi attraverso i nefridî, come è dimostrato dal fatto che, in alcune specie di Chetopodi, i linfociti posseggono, nel loro interno, materiali varî di rifiuto, ad es. bastoncelli di chitina, ecc.

Nei Chetopodi, e più particolarmente nei Policheti, secondo i moderni studî del Romieu (1923), il sangue e il liquido celomatico o linfa si presentano con una grande variabilità di aspetti. I reperti istofisiologici più recenti permettono di classificare i Policheti in gruppi, che non corrispondono alle suddivisioni sistematiche, in base alla formula citologica e fisiologica del sangue. Una prima categoria, istituita dal Romieu, è quella dei Policheti con sangue colorato per la presenza di emoglobina disciolta nel plasma e con liquido cavitario o linfa, ricco di leucociti varî e di granulociti; un secondo gruppo ha il sangue colorato, ma gli elementi linfatici sono eleociti, cioè leucociti giganti, carichi di riserve grasse e di granuli ossifili abbondanti specialmente, in alcune specie, durante il periodo della maturità sessuale (Spirographis, Sabella, Branchiomma); un altro gruppo comprende Policheti, sempre con sangue colorato, ma con linfa contenente rari leucociti. Vi sono poi Policheti nei quali manca qualsiasi comunicazione fra celoma e sistema sanguifero, con sangue addirittura incoloro, contenente emociti. Sangue e linfa sono privi, in questo caso, di qualsiasi pigmento respiratorio, mentre l'emoglobina è localizzata, in alcune famiglie, al sistema nervoso. Erroneamente si ritenne che, in questi Policheti, il sangue fosse colorato, per il fatto che i vasi appaiono colorati, per la presenza nelle cellule delle pareti vasali d'uno speciale pigmento, la tetroneritrina. Nella linfa dei Chetopteri, si possono trovare granuli di un pigmento riferibile ad una clorofilla modificata del gruppo delle enteroclorofille, che derivano dal pigmento verde caratteristico delle cellule intestinali.

In altri Policheti il sangue è provvisto di vere emazie anucleate e contenenti, secondo il Benham (1896), un pigmento rosa, la emeritrina (Magelona). Nei Capitellidi manca infine un sistema circolatorio e la linfa è provvista di emazie lamellari e di granulociti basofili e metacromatici; in questo caso la linfa circola per il movimento delle ciglia vibratili delle cellule peritoneali e, provvista come è del pigmento respiratorio, l'emoglobina, assume, in questi Policheti anangici, la funzione del sangue nei Vertebrati.

Respirazione. - La respirazione cutanea, la forma più semplice e primitiva di respirazione dei Chetopodi, e la sola che si presenti in quelli di meno elevata organizzazione, si ritrova anche in anellidi provvisti di un sistema vascolare complicato. In questi, alcune formazioni cutanee si sono specializzate per la funzione respiratoria, assumendo la struttura di branchie. Nei Policheti le branchie sono, di solito, formazioni dorsali, estroflessioni della parete del corpo riccamente vascolarizzate, poste o in quasi tutti i segmenti, o soltanto in alcuni della regione mediana, oppure localizzate, come nei Policheti Tubicoli, nella regione cefalica. Oltre a queste branchie vere, anche i palpi, i tentacoli prostomiali, i cirri del notopodio, in molte specie, suppliscono alla funzione respiratoria. Nei Serpulidi le branchie sono rappresentate da due serie circolari incomplete di appendici prodotte dalla modificazione dei palpi prostomiali e sorrette da un apparecchio scheletrico che comprende anche un opercolo calcareo (fig. I, 1 op.) destinato a chiudere la bocca del tubo, quando l'animale si è in esso retratto.

Negli Oligocheti le branchie mancano quasi sempre, condizione che valse a tali animali l'appellativo inesatto di "abranchiati" dato loro dal Cuvier; le ricerche di F. O. Müller in Dero, di Bourne in Chaetobranchus, di Beddard in Brachiura e Hesperodrilus, e altre più recenti di Michael-Levisen, hanno invece messo in luce l'esistenza di branchie anche negli Oligocheti. Alcuni Naidomorfi, infatti, posseggono organi, che, per la loro struttura, sono riferibili a branchie e che di branchie hanno la funzione: possono essere semplici o ramificate, provviste in genere di processi ciliati che assicurano il continuo movimento e conseguente rinnovamento dell'acqua che le bagna, talora contrattili e situate o nei segmenti posteriori del corpo (Dero, Brachiura), o in quelli anteriori (Chaeto-brancus).

Sistema escretore: nefridî. - Nei Chetopodi gli organi escretorî sono i nefridî, comunemente un paio in ciascun segmento, eccettuati alcuni segmenti cefalici e caudali (fig. II, 1, nef.). Mentre nei Policheti questi organi segmentali si presentano con una certa uniformità di struttura, i nefridî degli Oligocheti presentano grandi variazioni.

Un nefridio tipico consta di un canale ectodermico tappezzato internamente di ciglia vibratili, comunicante con l'esterno, lateralmente ad ogni segmento, per un poro escretore (nefroporo) e aperto nella camera celomatica con un imbuto ciliato detto nefrostoma. Eccezionalmente (Phyllodoce), si possono avere anche nefridî chiusi, senza nefrostoma, semplici o ramificati, alla cui estremità si trovano i cosiddetti solenociti, speciali cellule con una cavità interna tubulare entro cui sporge un lungo flagello e che funzionano come le cellule a fiamma dei Platelminti. Gruppi di queste cellule, canalicolate, sboccano nel condotto del nefridio.

Nei Policheti, intimamente connessi ai nefridî si trovano anche i celomodotti in forma di imbuti ciliati, che si aprono nel celoma e in alcuni casi comunicano con l'esterno e funzionano allora come organi efferenti degli elementi germinali. I celomodotti non sempre sono indipendenti dai nefridî, poiché spesso contraggono con questi rapporti di comunicazione varî, assumendo, come organi segmentali pari, la funzione e di organi escretorî e di dotti genitali.

Nei Policheti Nereidiformi, il nefridio, molto simile a quello degli Oligocheti Enchitreidi, è un lungo canale contorto e racchiuso in un organo ghiandolare compatto. Per gran parte della sua lunghezza, il condotto escretore è internamente ciliato nella porzione prossimale al dissepimento; la parte terminale invece, vicina al poro escretore, situato alla base del parapodio, è essenzialmente ghiandolare. Il nefrostoma, in questo caso, si trova all'estremità del collo del canale nefridiale, che attraversa il dissepimento, per aprirsi nella cavità celomatica del segmento successivo. In molti Policheti la parete del nefridio sacciforme è riccamente vascolarizzata e il tubo escretore assume, in questo caso, la funzione di gonodotto (Terebellidi).

Negli Oligocheti, nei quali in ciascun segmento si trova un paio di nefridî (fig. III, 2-4), questi sono dei tubi semplici, nei quali è possibile distinguere quasi sempre tre regioni: all'imbuto ciliato, che attraversa il dissepimento e si apre nella camera celomatica anteriore, fa seguito prima un canalicolo intracellulare e poi la regione essenzialmente ghiandolare del nefridio (fig. III, 8). Quest'organo termina verso l'esterno in un sacco muscolare le cui contrazioni determinano l'uscita dei prodotti di escrezione dal poro escretore o nefroporo (fig. III, 8, n.p.). In tali nefridî, proprî delle forme terrestri, le pareti sono riccamente vascolarizzate da fitte reti di capillari, che mancano invece nei nefridî dei piccoli Oligocheti acquatici. In altri casi il sistema escretore assume un aspetto totalmente diverso; si tratta allora di piccoli tubi ramificati con o senza imbuti ciliati, decorrenti sotto la parete del corpo e comunicanti con l'esterno per mezzo di altrettanti pori escretori.

Nei segmenti genitali mancano, sebbene non sempre, i nefridî, sostituiti in tal caso da tre paia di celomodotti attraverso cui vengono espulsi gli elementi germinali. In altri casi i nefridî dei segmenti anteriori del corpo contraggono relazione con la bocca e la faringe nella quale si aprono (peptonefridî), oppure quelli dei segmenti posteriori non comunicano direttamente con l'esterno, ma sboccano in due canali longitudinali, e questi in una vescicola impari comunicante con il retto.

Organi genitali e riproduzione. - Nel trattare degli organi riproduttori e dei fenomeni della riproduzione dei Chetopodi è necessario considerare separatamente le due classi dei Policheti e degli Oligocheti, in quanto i primi sono generalmente a sessi distinti, gli Oligocheti invece, senza nessuna eccezione, ermafroditi. Nei Policheti gli elementi germinali, uova e spermî, si originano nell'epitelio che riveste il celoma e più particolarmente nella parete dei vasi sanguiferi dei parapodî, di rado nell'epitelio del pavimento della cavità celomatica, ove permangono fino a completa maturazione.

Gli ovarî e i testicoli, in numero assai variabile, ma di solito considerevole, si trovano nelle varie specie, o in quasi tutti i segmenti del corpo, o lacalizzati in quelli di alcune regioni, talvolta presenti soltanto nei segmenti posteriori (Capitellidi, Terebellidi). Essi acquistano particolare sviluppo in certe stagioni dell'anno, nel periodo della riproduzione.

Le uova dei Policheti sono ricche di granuli di tuorlo, rivestite di una membrana vitellina e provviste di un secondo involucro di natura albuminosa. Gli elementi germinali maschili spesso attraversano gli ultimi stadî delle fasi di maturazione nel liquido celomatico; la fecondazione è quasi sempre esterna. Gli spermî sono generalmente emessi attraverso i nefridî, che divengono particolarmente cospicui in questo periodo; le uova pervengono all'esterno attraverso la parete del corpo che si rompe temporaneamente, oppure per speciali aperture genitali.

Nei pochi generi di Policheti ermafroditi (Salmacina, Protula, Ophryotrocha, ecc.) uova e spermî si sviluppano sullo stesso individuo, in alcuni casi, insieme nello stesso segmento, oppure in segmenti di due differenti regioni: in Protula i segmenti anteriori hanno le gonadi maschili, i posteriori le femminili; la condizione perfettamente contraria si verifica in Spirorbis (fig. I, 1), mentre, in Syllis corruscans, le uova risiedono nei segmenti anteriori, gli spermî in quelli posteriori che, ad un certo momento, si distaccano dal resto del corpo dell'animale, dando luogo a individui indipendenti.

Fenomeni di semplice scissione, con neoformazione di nuove parti, hanno luogo nei Policheti allorché, in una certa zona del corpo, generalmente in prossimità dei segmenti posteriori, questo accenna a strozzarsi per una costrizione sempre più accentuata delle pareti. Questo fenomeno è contemporaneo alla formazione di cirri, di palpi e di una nuova bocca, dopo di che il pezzo posteriore, il nuovo individuo, si distacca, e il numero dei suoi segmenti si accresce fino a raggiungere quello caratteristico dell'adulto.

La generazione asessuata in determinati periodi dell'anno si alterna così con la generazione sessuata e con la comparsa di individui ermafroditi (fig. IV, 13).

Nei Policheti (Nereis) questa alternanza di generazione si complica per la comparsa di individui, differenti fisiologicamente e morfologicamente da quello da cui si originano per divisione. Dall'individuo gemmante si distaccano individui sessuati, maschi e femmine, assai diversi nel loro aspetto per caratteristiche della forma dei parapodî (fig. I, 8), delle setole, ecc., che per un certo tempo si ritenne non avessero alcuna relazione con l'individuo generatore e furono descritti come specie diverse (Heteronereis, fig. IV, 13). Alcune specie del genere Eunice dell'Oceano Pacifico si comportano ugualmente: in una data epoca dell'anno e in coincidenza con certe fasi lunari, i segmenti posteriori sessuati si distaccano e migrano alla superficie del mare, che pullula allora di questi vermi. Gli indigeni della Polinesia pescano tale prodotto, che chiamano palolo, e del quale si cibano.

Le ricerche del Claparède hanno messo in luce che fra i maschi e le femmine di Heteronereis esistono differenze evidenti che stabiliscono un netto dimorfismo sessuale, e che anche fra gli stessi maschi e le stesse femmine, in alcune specie (Nereis Dumerilii), si notano delle differenze caratteristiche distinguibili facilmente per le dimensioni, il colore, il genere di vita, ecc.

Nella famiglia dei Sillidi, come nelle Nereis, si riscontra la formazione asessuata di una catena di individui, nella quale la regione dei segmenti posteriori, ove vengono a maturazione gli elementi germinali, assume un particolare aspetto in seguito a modificazioni subite dai parapodî e la comparsa di lunghe setole tipiche dei segmenti maturi. Questa porzione del verme, chiamata Heterosyllis, come accade per la Heteronereis, si distacca, previa formazione di un nuovo capo nel primo segmento dell'individuo sessuato, e rigenerazione del segmento anale in quello asessuato (fig. IV, 13).

Veramente eccezionale è la gemmazione multipla, a differenti livelli del corpo, che si riscontra in un polichete raccolto nell'interno di una spugna esattinellide, nella spedizione dello Challenger, la Syllis ramosa (fig. IV, 10). In esso sui lati del corpo si formano degli individui sessuati che dànno all'animale in gemmazione l'aspetto di una colonia arborescente e che poi si distaccano.

In Autolytus, come negli Oligocheti della famiglia dei Naidiidae, prima ancora che l'individuo posteriore della catena si distacchi, si neoforma nell'anteriore il segmento anale, nel posteriore la testa, talché prima della separazione, il verme intero è formato di due individui, distinti da una zona di proliferazione (fig. IV, 13).

In altre specie (Myrianida), ha luogo una vera e propria gemmazione (fig. IV, 13); tra l'individuo posteriore, sessuato, e quello anteriore, per successivi processi di costrizione e neoformazione, si vengono ad intercalare altri individui figli, fino a un massimo di 16, che costituiscono la cosiddetta catena zooidiale. È notevole il fatto che tutti gli individui figli, prodotti dall'individuo generatore, sono dello stesso sesso, o maschi o femmine, assolutamente diversi fra loro; i maschi (descritti un tempo come appartenenti ad un altro genere: Polybostrichus) con tre tentacoli, due palpi bifidi e sprovvisti di setole natatorie nei quattro segmenti anteriori che contengono i testicoli; le femmine (descritte come genere Sacconereis), provviste di due cirri nel peristomio e recanti le ova in tutti i segmenti del corpo (fig. IV, 11). Le catene gemmanti di Myrianida possono contare fino a 29 individui, prodotti dall'individuo asessuato, dei quali l'ultimo della catena, il posteriore, è il più antico in quanto primo ad essere formato. Infatti il numero di segmenti di questo individuo è quasi completo, poiché gli individui, a misura che si allontanano dalla zona di proliferazione, accrescono il numero dei loro segmenti, fino a raggiungere quello caratteristico dell'adulto.

Negli Oligocheti, gli organi riproduttori maschili e femminili sono localizzati in alcuni segmenti del corpo (fig. III, 2); la fecondazione è reciproca fra due differenti individui; gli organi maschili e femminili giungono a maturazione in diversi periodi (dicogamia), ciascun animale funzionando e da maschio e da femmina, ma non contemporaneamente. La maturità sessuale, negli Oligocheti terrestri, dura tutto l'anno, mentre quelli acquatici sono atti a riprodursi soltanto in determinate stagioni quali l'inverno e l'estate. Negli Oligocheti, a differenza dei Policheti, gli organi riproduttori, che si sviluppano sempre in segmenti successivi in relazione con la parete dei setti, con poche eccezioni, comunicano con l'esterno per mezzo di gonodotti; agli organi riproduttori sono associati, di regola, varî organi accessorî.

L'apparato riproduttore maschile degli Oligocheti (fig. III, 2), comprende i testicoli, due paia nei lombrichi, un solo paio nelle altre forme. Essi si aprono nelle vescicole seminali in numero e disposizione varia nei diversi generi, talvolta accompagnate dai sacchi spermatici o ricettacoli seminali risultanti dalla fusione di una o più paia di vescicole. Nei ricettacoli seminali si viene ad accumulare lo sperma, apportato nella femmina, durante la fecondazione, da un altro individuo funzionante da maschio. Negli stessi segmenti ove si trovano i testicoli ed i ricettacoli seminali, quando questi esistono, si aprono gli imbuti ciliati che versano i prodotti sessuali in condotti efferenti o spermodotti che, nel lombrico, conducono per un canale unico all'esterno, aprendosi nel 15° segmento (fig. III, 5). In molti Oligocheti, in relazione con lo sbocco del deferente, si trova una speciale ghiandola, la prostata, e nei lombrichi anche speciali setole in rapporto all'accoppiamento, le setole peniali.

Gli ovarî, come i testicoli, sono molto piccoli e in numero di un solo paio (fig. III, 2, ov.); nel lombrico sono piriformi e situati nel 13° segmento; in alcuni casi sono accompagnati dai rieettacoli delle uova. Esistono poi due ovidutti a forma di tromba che si aprono nel celoma e che ricevono le uova distaccatesi dall'ovario: nel lombrico si trovano nel 14° segmento.

La posizione delle gonadi nei lombrichi terrestri è quindi costante: esse risiedono fra il 9° e il 15° segmento, eccettuata la famiglia dei Moniligastri, che si avvicinano per la disposizione degli organi riproduttori agli Oligocheti acquatici, nei quali questi si trovano situati, ma non così costantemente, in certi segmenti del corpo.

Le uova degli Oligocheti sono deposte entro speciali involucri chitinosi che costituiscono il cosiddetto cocon, erroneamente interpretato, in passato, come l'uovo stesso. In verità il cocon contiene numerose uova con il relativo albume per la loro nutrizione. La forma del cocon varia e così anche il colore: può essere verdognolo o brunastro, più o meno ovale e appuntito alle due estremità. L'origine del cocon va ricercata indubbiamente nella secrezione delle ghiandole del clitello, regione particolarmente ghiandolare della parete del corpo, situata in prossimità della parte anteriore, in posizione variabile nei diversi generi (fig. III, 5 e 6). Le ghiandole del clitello acquistano particolare sviluppo durante la stagione riproduttiva e contribuiscono con la loro secrezione a favorire l'accoppiamento e a formare l'albume che circonda le uova; sono dette perciò ghiandole capsulogene. Lo sviluppo degli Oligocheti è diretto, senza stadî larvali liberi.

Anche negli Oligocheti (Nais, Chaetogaster) si hanno fenomeni di divisione naturale complicati dalla formazione di parecchi individui riuniti in catena e nei quali gli elementi germinali si sviluppano dopo avvenuta la separazione.

Nei Policheti invece, alla fine del processo di segmentazione dell'ovo, si ha uno stadio larvale tipico, la trocophora, ciliata e liberamente natante, dalla quale si origina a poco a poco il polichete, per un processo che descriveremo fra poco. Poche forme di Policheti sono vivipare, mentre, nella maggior parte, le uova sono emesse nel mare, circondate da uno strato gelatinoso che le protegge e le nutrisce, oppure (Aricia, Protula, ecc.) sono portate dallo stesso animale sul quale aderiscono per mezzo di una speciale secrezione.

Nei Chetopodi è diffusa, come s'è detto, la riproduzione agamica per scissione e gemmazione, precedute da fenomeni di sdifferenziamento e di riorganizzazione di alcuni segmenti. L'agamia in alcuni oligocheti può essere il modo normale di riproduzione anche per lunghi periodi, come accade in alcune Nais, in alcuni Chaetogaster, in alcune specie di Lumbriculus; talvolta, come si è potuto sperimentare nel polichete Ctenodrilus (Kortschelt), per un certo numero di anni, non si ebbe traccia di riproduzione sessuale.

Processi di riorganizzazione e rigenerazione si compiono anche in seguito a mutilazioni che possono subire questi vermi, sia naturalmente sia sperimentalmente. È noto infatti come nei Policheti della famiglia delle Nereis il numero dei segmenti che costituiscono il corpo aumenti durante tutta la vita per la formazione di nuovi segmenti che si intercalano fra l'ultimo e il penultimo in seguito a un processo continuo di rigenerazione. Fenomeni di rigenerazione si possono verificare anche sperimentalmente asportando un certo numero di segmenti posteriori o della zona cefalica dell'animale, che si rigenerano in una coda o in una nuova testa.

Sviluppo. - L'embriologia degli Anellidi ha costituito argomento di estese ed importanti ricerche di varî autori (Whitmann, Wilson, Woltereck, Lillie, Child, Eisig, ecc.), dalle quali complessivamente si può rilevare come lo sviluppo, nei primi stadî, sia presso a poco simile nelle varie forme, anche se queste diversificano notevolmente fra loro allo stadio adulto.

Le ova degli Anellidi subiscono una segmentazione totale disuguale, detta anche radiale, a tipo spirale (v. segmentazione), che consiste nella formazione, in seguito ai primi quattro solchi di segmentazione meridiani, di quattro cellule che, alla terza divisione equatoriale, dànno luogo ad un primo quartetto di cellule più grandi (macromeri) e di quattro cellule più piccole (micromeri) alternate fra loro, in quanto i micromeri giacciono in corrispondenza dei solchi che separano i macromeri. I macromeri, nelle successive divisioni, continuano a produrre micromeri che, con quelli del primo quartetto, dànno complessivamente tre quartetti di micromeri che originano l'ectoderma. Con la quarta divisione dei macromeri, si origina la cellula 4d capostipite del mesoderma, mentre dalle altre tre cellule del 4° quartetto e dalle rimanenti, derivate dai macromeri residuali, si sviluppa l'endoderma.

L'esiguo numero di blastomeri dell'uovo degli Anellidi in segmentazione ha reso possibile agli zoologi (e, in questi studî, si sono specialmente segnalati quelli della scuola americana), di rintracciare fino dai primi stadî di sviluppo le prelocalizzazioni degli organi della larva o dell'adulto, nei primi blastomeri già determinati. Questo fatto si è riscontrato anche nello sviluppo dei Turbellarî e dei Molluschi, le uova dei quali presentano una segmentazione simile a quella delle uova degli Anellidi. Lo studio della genealogia cellulare o cell-lineage, è stato fecondo di risultati da quando, introdotto dallo Whitmann per le sue ricerche sulle uova di Clepsine, fu seguito e applicato poi dagli allievi della sua scuola, (fra i quali si distinse specialmente E. B. Wilson) agli studî di genealogia cellulare nello sviluppo di Nereis.

Alla fine del processo di segmentazione si origina una blastula costituita di pochi blastomeri, che, liberatasi dalla membrana vitellina che la racchiude, per mezzo delle ciglia vibratili di cui i blastomeri sono muniti, inizia il periodo della sua vita libera. Da essa, per invaginazione o epibolia, si origina una gastrula, che dà luogo alla già ricordata larva trocophora (larva di Löven) perché munita di una corona di ciglia (prototroco) un po' al disopra dell'equatore e di una piastra apicale, situata al polo superiore della larva, costituita da epitelio ispessito e fornita di un pennacchio di lunghe ciglia (fig. IV, 5, 6). Nella trocofora l'intestino si apre nell'ano e dalla regione posteriore, al disotto del prototroco, per un graduale processo di accrescimento e di gemmazione, si originerà il corpo del verme.

La bocca della trocofora si apre da un lato fra le due corone di ciglia prototrocali, mentre l'ano è situato all'estremità posteriore della larva, nella regione postorale, circondato da un'altra corona di ciglia che costituisce il metatroco, al disotto del prototroco, e in prossimità di un altro ciuffo di ciglia, che nel cono postorale è situato all'apice inferiore della larva, opposto alla piastra apicale, il telotroco.

All'apice del cono preorale, nella piastra apicale, che corrisponde alla zona che si svilupperà come testa dell'adulto, sono abbozzati i gangli cerebroidi. Il successivo sviluppo della trocofora consiste in un attivo accrescimento dell'apice postorale che, per un processo di gemmazione, si allunga, segmentandosi, e originando il corpo del verme, mentre dalla maggior parte della trocofora originaria si sviluppa la parte più cefalica dell'anellide, cioè il prostomio e il peristomio.

Una trocofora tipica è quella dell'archianellide Polygordius (fig. IV, 1-4), di ogni cellula della quale si conosce la storia per gli studî del Woltereck. In essa si può distinguere una regione preorale ed una postorale, separate dalla doppia corona di cellule ciliate del prototroco.

L'intestino della trocofora è distinto in tre regioni: la bocca, formata da cellule dei primi tre quartetti, quindi ectodermica, è un vero stomodaeum; lo stomaco e l'intestino posteriore con l'ano o proctodaeum. Nella cavità interposta fra l'intestino e la parete della larva, si trovano cellule a solenociti, ectodermiche in origine, che costituiscono due archinefridî o nefridî larvali, nonché muscoli larvali, retrattori dell'esofago e cellule che formeranno i muscoli dell'anellide adulto, derivate dalla cellula 4d che dà il vero mesoderma. Vi è anche un mesoderma larvale prodotto da cellule ectodermiche, migrate nella cavità fra ectoderma e endoderma, destinato però a scomparire durante lo sviluppo.

Per la varia disposizione delle ciglia vibratili, le larve dei Policheti, talora armate di lunghe setole, possono essere atroche, in rari casi, quando tutto il corpo è ricoperto di ciglia non raggruppate in un prototroco, ma provviste di un ciuffo apicale (Sternaspis); monotroche, le larve provviste soltanto di prototroco, che, con lo sviluppo successivo del telotroco, divengono poi telotroche.

In molti casi, invece dell'anello preorale di ciglia, si ha soltanto il metatroco (Capitella) e le larve sono dette mesotroche, oppure, fra la bocca e l'ano si possono presentare diversi ordini di ciglia vibratili e le larve sono dette politroche; in questo caso però si tratta, in realtà, di uno stadio post-larvale poiché le corone soprannumerarie di ciglia sono proprie dei primi segmenti del corpo del verme, quando questo va gemmando dalla parte caudale della trocofora con la formazione di nuovi segmenti, che si interpongono fra l'ultimo segmento del verme, il primo ad essere formato, e la zona proliferativa.

La trasformazione della larva nell'adulto (fig. IV, 12) si compie per allungamento del corpo e aumento del numero di segmenti, seguiti dallo sviluppo degli organi interni del verme, che si originano ex novo e non per trasformazione degli organi larvali, nonché per la sostituzione di lunghe setole provvisorie degli abbozzi dei parapodî con nuove setole caratteristiche dell'adulto.

Classificazione.- Gli Anellidi che posseggono gruppi di setole (chaetae) per la locomozione, sono detti Chetopodi, ed hanno il corpo costituito da un numero vario di segmenti più o meno distinti, con una netta ripetizione degli organi interni in ciascun segmento; i segmenti che differiscono dagli altri sono il 1°, preorale o prostomium, il 2°, nel quale si apre la bocca, o peristomium e l'ultimo, il segmento anale.

Ai Chetopodi, che costituiscono una prima sottoclasse degli Anellidi, appartengono i Policheti, i Mizostomiarî e gli Oligocheti che insieme alle Sanguisughe o Irudinei sono attribuiti alla classe degli Anellidi. Alcuni autori, basandosi su caratteri di somiglianza di organizzazione, ascrivono agli Anellidi, che considererebbero, quindi, come un tipo, oltre i Chetopodi, altre quattro classi: Archianellidi, Irudinei, Echiuroidi e Sipunculoidi.

I Policheti si possono suddividere nei due gruppi dei Fanerocefali e dei Criptocefali, questi caratterizzati dall'avere il prostomio ridotto, i tentacoli appena accennati, mentre i palpi prostomiali sono altamente sviluppati. Nel corpo si possono distinguere, in base al diverso aspetto che assumono i varî segmenti, alla disposizione delle setole e alla riduzione dei parapodî di alcuni metameri, due regioni: il torace e l'addome.

I Fanerocefali comprendono i sottordini: Nereidiformi, Spioniformi (fig. I, 1), Terebelliformi (fig. I, 6), Capitelliformi, Scoleciformi.

I Criptocefali: Sabelliformi e Hermelliformi.

I Mizostomidi o Mizostomiarî, da alcuni autori considerati come un ordine degli Anellidi a sé, da altri come una famiglia di Policheti, sono ectoparassiti di Crinoidi e di Stelle di mare. Sono stati anche descritti in appendice ai Chetopodi, come una classe a parte. Comprendono soltanto due generi: Myzostoma (fig. I, 7) e Stelechopus.

Il corpo dei Mizostomidi è discoidale, senza alcuna traccia di segmentazione, con cinque paia di parapodî conici provvisti ciascuno di estremità chitinose uncinate, alternati a quattro paia di ventose situate sulla faccia ventrale (fig. I, 7). La bocca si apre anteriormente, provvista di una faringe estroflettibile come una proboscide (fig. I, 7 b. e f.); lo stomaco è ramificato in diverticoli ciechi (fig. I, 7 st, e int,) ed è comunicante con la cloaca che si apre nell'ano sulla faccia ventrale. Manca una distinta cavità del corpo, che è riempita da parenchima, ove si sviluppano le uova. Non vi sono dissepimenti peritoneali, né sistema vascolare e organi respiratorî differenziati. Il sistema escretore è rappresentato da un sol paio di nefridî. Il sistema nervoso consiste in un unico ganglio stellato, situato ventralmente, prodotto dalla fusione di varî ganglî, con due anelli nervosi attorno alla faringe e all'esofago, connessi fra loro da commessure longitudinali. Sono quasi tutti ermafroditi, e attraversano nel loro sviluppo lo stadio larvale di trocofora.

Gli Oligocheti, secondo la classificazione del Benham, si possono riunire in due gruppi, quello dei Microdrili e quello dei Megadrili. I primi comprendono i piccoli oligocheti acquatici, con clitello costituito di un solo strato di cellule, con condotti genitali maschili corti, che si aprono nel segmento immediatamente seguente a quello in cui si trovano le aperture interne e con pori genitali maschili nel 7° segmento o nei segmenti anteriori al 7°. Si riproducono spesso asessualmente, mentre la maturità sessuale si ha soltanto in determinati periodi dell'anno.

I Megadrili presentano caratteri perfettamente opposti ai Microdrili: posseggono infatti vasi deferenti allungati, che attraversano due o più segmenti, clitello pluristratificato, sacchi ovigeri rudimentali, pori genitali situati nei segmenti posteriori al 7°. Sono sessualmente maturi durante quasi tutte le stagioni dell'anno.

Diamo qui un elenco delle famiglie degli Anellidi, appartenenti ai varî ordini, rimandando per la trattazione di alcune, fra le più importanti, alle singole voci:

Bibl.: F. E. Beddard, A Monograph of the Orders of Oligochaeta, Oxford 1895; id., Earthworms and Leeches, in The Cambridge Natur. Hist., II, Londra 1901; W. Bl. Benham, Polycahet Worms, in The Cambridge Natur. Hist., II, Londra 1901; id., in Quart. Journ. Micr. Science, XXXI (1890); E. Claparède, Annélides Chétopodes du Golfe de Naples, 1870; H. Eisig, in Fauna u. Flora d. G. v. Neapel, XVI, 1887; Ch. Gravier, in Compt-rend. Acad. Sciences, CXXXV, Parigi (1902); C. I. Hempelmann e R. Woltereck, in Handwört. der Naturwiss., I, Iena 1912; W. Michaelsen, Oligochaeta, in Tierreich, 1900; id., in Süsswasserfauna Deutschlands, XIII, Iena 1909; id., in Handb. der Zool., di W. Kükental, Berlino 1928; M. Romieu, in Arch. de Morph. Gén. et Expér., XVII, Parigi (1923); F. Weidovsky, System und Morphologie der Oligochaeten, Praga 1884; J. von Uexküll, Umwelt und Innenwelt der Tiere, Berlino 1921.

Per lo sviluppo degli Anellidi, cfr. principalmente: C. M. Child in Arch. f. Entw. Mech., IV (1900); H. Eisig, in Mitt. Zool. Station zu Neapel, XIII (1898); Fraipont, in Fauna u. Flora des Golfes von Neapel, XIV, 1887; E. B. Wilson, in Journ. of Morph., XVII (1901); id., in Ann. New-York Acad. Scienc., II (1898); id., in Journ. of Morph., III (1890); R. Woltereck, in Arch. f. Entw. Mech., XVIII (1903); id., in Zoologica, 1902; id., in Verh. Deutschen Zool. Ges., 1905.