Anfibi

Classe di Vertebrati anamni, comprendente tre ordini viventi (Gimnofioni o Apodi, Urodeli e Anuri) e due estinti (Stegocefali o Labirintodonti e Lepidospondili). Gli A. vivono in genere in ambienti umidi o addirittura nell’acqua; fra gli Anuri tropicali si rinvengono diverse forme arboricole. Gli Urodeli sono legati alla vita acquatica molto più degli Anuri.

Morfologia

Gli Stegocefali, fossili, avevano corpo allungato e coda più o meno lunga; gli Apodi, privi di arti e di cinti, hanno corpo serpentiforme; gli Urodeli posseggono una coda robusta e, salvo eccezioni (Siren, Amphiuma), quattro arti bene sviluppati; gli Anuri, dal corpo tozzo, sono privi di coda, con arti posteriori molto sviluppati e atti al salto. Una corazza protettiva composta di scaglie, caratterizzava il tegumento degli Stegocefali; tutte le forme viventi hanno invece pelle nuda, ricca di ghiandole mucose. Alcuni sono provvisti di ghiandole velenose. Lo strato corneo dell’epidermide cade periodicamente (muta).

fig. A-B

Lo scheletro mostra caratteristiche diverse nei vari ordini (fig. A-B). Il cranio, rivestito da un ampio tetto osseo continuo negli Stegocefali, negli A. viventi è estremamente ridotto. La colonna vertebrale consta di un numero di vertebre variabile, da 300 (Apodi) a 10 (Anuri) e anche meno. Le costole, sviluppate negli A. fossili, sono assai ridotte in quelli viventi e non sono saldate allo sterno. Negli Urodeli il cinto scapolare è costituito da scapola, coracoide e procoracoide; e così negli Anuri, in cui risulta però più robusto, per la fusione sul piano mediano dei due coracoidi. Il cinto pelvico è molto più semplice negli Urodeli che negli Anuri, dove è particolarmente sviluppato. Negli Anuri le due ossa dell’avambraccio e della gamba sono fuse in un pezzo unico. Le dita sono quattro nell’arto anteriore e cinque nell’arto posteriore.

La muscolatura del tronco negli Apodi, Urodeli e nelle larve di Anuri è ordinata in miomeri; negli Anuri adulti tale metameria scompare.

Il cuore ha due atri (imperfettamente separati negli Apodi e negli Urodeli) e un ventricolo, col bulbo fornito di numerose valvole (fig. C). Nelle larve vi sono 4 archi aortici, che si riducono nell’adulto e si trasformano nelle arterie polmonari e nei due archi dell’aorta. Il sistema linfatico è assai sviluppato negli Anuri; esistono anche cuori linfatici.

La bocca è ampia; le arcate mascellari sono armate di dentini conici (che mancano in diversi Anuri); la lingua, che negli Anuri Aglossi manca, può aderire al pavimento boccale, o essere protrattile; l’intestino negli adulti è assai breve, mentre nelle larve (erbivore) è particolarmente lungo e ravvolto a spira, e termina in una cloaca, in cui sboccano i condotti genitali e urinari.

Nelle larve la respirazione si compie per branchie esterne, che scompaiono con la metamorfosi; negli adulti si ha respirazione per polmoni, che negli anfibi con branchie permanenti funzionano come organi idrostatici. Gli Anuri respirano in prevalenza attraverso il tegumento, particolarmente vascolarizzato.

L’apparato urogenitale consta di ovari, testicoli e reni primitivi simmetrici (mesonefro o corpo di Wolff). Nei maschi (fig. D) esiste un unico dotto, che funziona sia da deferente sia da uretere. Nelle femmine (fig. E) il rene ha un dotto escretore proprio (canale di Wolff): le uova invece vengono emesse attraverso due condotti tortuosi (canale di Müller), che sboccano nella cloaca.

L’encefalo ha una costituzione molto semplice: un’esile banderella rappresenta il cervelletto e poco sviluppati sono anche gli emisferi (fig. F). Il midollo spinale si estende per tutta la lunghezza del tronco e della coda; un sistema simpatico differenziato si ha soltanto negli Anuri. Gli Anuri hanno due trombe di Eustachio, mediante le quali l’orecchio medio comunica con la faringe; negli Apodi e negli Urodeli l’orecchio ha una costituzione più semplice. Molti Anuri emettono suoni per mezzo d’importanti modificazioni della laringe e di sacchi vocali.

Riproduzione

Gli Apodi posseggono un organo copulatore per l’accoppiamento. Negli Urodeli la fecondazione è per lo più interna; il maschio depone nell’acqua dei pacchetti di spermatozoi (spermatofore), che sono raccolti nella cloaca della femmina; le uova deposte sono così già fecondate, e da esse si schiudono larve, che per l’aspetto esterno sono poco diverse dall’adulto. La maturità sessuale viene raggiunta in genere dopo la metamorfosi, pur conoscendosi esempi (Proteus, Siren, Ambystoma, Triturus alpestris) in cui i prodotti sessuali giungono a maturazione anche allo stadio larvale. Negli Anuri la fecondazione avviene dopo un amplesso del maschio con la femmina, la quale dopo un certo tempo comincia a deporre le uova, che vengono man mano spruzzate dal seme del maschio. In genere le uova sono abbandonate dalla madre; in alcuni casi il maschio e la femmina ne hanno cura trasportandole sul proprio corpo (Alytes, Nototrema, Pipa, Phyllomedusa). Le larve pisciformi (girini) che sgusciano dalle uova sono prive di arti, di forma allungata, con coda lunga, provvista di larga pinna; bocca fornita d’un becco corneo e con branchie esterne. La metamorfosi s’inizia con la comparsa degli arti posteriori, poi di quelli anteriori; la coda viene poi riassorbita, mentre avvengono profonde modificazioni a carico degli organi interni, sistema circolatorio, respiratorio, digerente e scheletrico. Alcuni A. depongono le uova a terra; altri partoriscono i piccoli allo stadio larvale o perfetti.

Filogenesi

Dal punto di vista filogenetico, molti autori considerano gli A. come un gruppo difiletico. Alla fine del Paleozoico si sarebbero verificati almeno due diversi momenti di colonizzazione delle terre emerse da parte di due diversi ordini di Crossopterigi. Secondo questa ipotesi evolutiva, uno dei due rami avrebbe portato all’ordine estinto dei Proanuri, che avrebbe a sua volta generato gli Anuri, mentre l’altro avrebbe dato origine a diverse linee evolutive, tra le quali quelle degli Urodeli e degli Apodi. Tale modello è stato portato avanti attraverso l’analisi della struttura delle vertebre: gli Anuri presentano infatti vertebre di tipo apsidospondile, cioè con arco neurale e corpo vertebrale separati e secondariamente fusi, mentre Urodeli e Apodi presentano vertebre di tipo lepospondile, cioè con arco neurale saldato a un corpo vertebrale unitario e completamente ossificato. Secondo questa linea, gli Anuri sarebbero quindi filogeneticamente più vicini ai Rettili e agli altri Tetrapodi attuali che non ai rimanenti ordini di Anfibi. I rinvenimenti fossili non consentono comunque di collegare le forme paleozoiche a quelle più recenti. Mancano, per es., forme fossili di Apodi, sebbene questo gruppo sembri essere piuttosto antico; infatti le forme attuali sono distribuite nelle regioni tropicali dell’America, dell’Asia e dell’Africa, indicando una loro comparsa antecedente al frazionamento della Pangea, avvenuto a partire dal Mesozoico. Anche per quanto riguarda gli Urodeli i resti fossili più antichi si riferiscono a forme relativamente moderne, mentre per gli Anuri esistono reperti fossili del Trias, che indicherebbero come l’adattamento al salto sia derivato da strutture preesistenti adattate al nuoto.