INTERSTIZIALE, FAUNA

Enciclopedia Italiana - IV Appendice (1979)

INTERSTIZIALE, FAUNA

Emilia Stella

. La f. i. è composta da organismi viventi nell'acqua che colma gl'interstizi fra i granuli di sabbia e ghiaia dei depositi incoerenti e mobili del litorale marino e delle coste di fiumi e laghi.

F. i. è, almeno in parte, sinonimo di psammon, termine che Sassuchin propose nel 1927 per indicare il complesso degli organismi legati ai substrati sabbiosi sommersi. Il termine "fauna interstiziale" (A. G. Nicholls, 1935) è oggi preferito per la presenza non solo di sabbia ma anche di piccoli ciottoli fra gli elementi solidi. Per il litorale marino si usa ancora il termine mesopsammon, con riferimento agli organismi che si muovono negli interstizi senza spostare i granuli (A. Remane, 1931), per il litorale di fiumi e laghi il termine limnopsammon.

L'acqua interstiziale deriva dalle acque superficiali e talora dalla falda freatica (fig. 1); è salata nell'ambiente litorale marino, dolce in quello continentale, salmastra nella zona degli estuari. L'ambiente interstiziale comprende zone diverse a seconda della distanza dalla linea di riva. Per molto tempo è stato considerato faunisticamente molto povero: la scoperta di Sassuchin, nel 1927, di Protozoi nelle sabbie litorali dì fiumi della Russia diede l'avvio a una prima serie di ricerche faunistico-ecologiche che hanno raggiunto notevole sviluppo negli ultimi vent'anni.

Le conoscenze sulla sistematica e sulla biologia di questa fauna particolare ricevettero un primo forte impulso con la messa a punto da parte di P. A. Chappuis (1942-47) di una metodologia adatta alla raccolta degli organismi. Per opera di vari ricercatori, fra i più importanti A. Remane, R. W. Pennak, E. Fauré-Frémiet, E. Angelier, C. Delamare Deboutteville, S. Ruffo, vennero scoperti gruppi zoologici nuovi a questo ambiente e nuove specie. In Italia le ricerche sono state rivolte al litorale marino, lacustre e fluviale (iporreico). A seconda del loro grado di adattamento all'ambiente, si era convenuto di considerare tre categorie di organismi: psammoxeni, accidentali, psammofili, che prediligono le acque interstiziali, psammobi, esclusivi dell'ambiente o molto rari altrove. Recentemente sono stati proposti, e sono ormai di uso comune, i termini sinonimi freatosseni, freatofili e freatobi. I freatofili abitano le acque interstiziali durante l'intero ciclo vitale (eufreatofili) o solo durante una fase, per es. il periodo larvale. Le specie freatobie presentano i fenomeni adattativi più spinti e sono le più interessanti dal lato sistematico e biologico.

Caratteristiche dell'ambiente. - La costituzione mineralogica delle sabbie dipende dalla geologia del terreno ed è perciò variabile. La granulometria del substrato incide notevolmente sul popolamento degl'interstizi le cui dimensioni dipendono dal diametro e dalla forma dei granuli, oltre che dalla durezza del substrato e dalla costipazione dei sedimenti, che è maggiore nelle sabbie litorali marine per l'influenza del movimento ondoso. Sotto i 10-15 cm manca la luce e mancano quindi i vegetali. La temperatura dipende dalla temperatura delle acque superficiali e dell'aria e dal grado d'insolazione del terreno sovrastante; le escursioni termiche giornaliere e stagionali sono più accentuate nelle acque interstiziali più superficiali. L'ossigeno non ha valori molto elevati; la concentrazione idrogenionica tende a valori di acidità.

Adattamenti. - Sono morfologici e fisiologici. Gli organismi di maggiori dimensioni e meno mobili sono infeudati alle sabbie più grossolane, i più piccoli e più mobili alle più fini.

Il corpo è allungato, spesso appiattito, così che s'insinua facilmente fra i granuli. L'allungamento (fig. 2) è comune a gruppi diversi: Protozoi Ciliati, Turbellari, Oligocheti, Crostacei. Per la mancanza di luce mancano gli occhi, il corpo è biancastro, spesso trasparente; sono molto sviluppati gli organi di senso tattile come setole e spine. Remane ha messo in rilievo lo stretto rapporto fra struttura del substrato e modalità di locomozione degl'interstiziali. Alcuni si muovono mediante cilia distribuite su tutto il corpo o a bande, spesso con movimento ondulatorio. Nella maggior parte dei freatobi (fig. 3) si osserva uno spiccato tigmotropismo positivo; i movimenti sono cioè condizionati dalla presenza dei granuli, cui l'animale spesso si attacca con le due estremità del corpo. Organi di adesione sono poi papille, parapodi, unghie, cuscinetti. Gli organismi sono per lo più euritermi; gli stenotermi migrano periodicamente in strati a temperatura ad essi più congeniale. L'alimentazione consiste di alghe, batteri, detriti organici.

Le principali caratteristiche fisiologiche, molto spinte nei freatobi, sono: riduzione della fecondità, per cui vengono formate poche grandi uova, notevole durata del periodo embrionale, assenza di un determinato periodo riproduttivo, tendenza alla neotenia cioè alla riproduzione allo stadio giovanile. Questi adattamenti alle condizioni limite dell'ambiente assicurano la continuità delle specie.

Gli organismi interstiziali. - La composizione delle biocenosi non è ancora ben conosciuta. Gli elementi più caratteristici, cioè più strettamente infeudati all'ambiente interstiziale, appartengono ai seguenti gruppi: Protozoi, Celenterati Idroidi, Anellidi Archianellidi e Policheti, Tardigradi, Nematodi, Acari e Crostacei, oltre a qualche gruppo minore.

Protozoi. Nelle sabbie sono frequenti i Ciliati. Fauré-Frémiet distingue una faunula microporale in sabbie molto fini e una mesoporale in sabbie meno fini. Alcune specie di Foraminiferi, probabilmente relitti marini, sono state scoperte recentemente.

Celenterati. Le specie freatobie sono limitate al litorale marino: i generi più frequenti sono Protohydra e Psammohydra.

Anellidi. Gli Archianellidi sono tipicamente interstiziali e hanno probabile origine marina. Nelle sabbie litorali sono rappresentati i generi Nerilla, Mesonerilla, Thalassochaetus; il genere Troglochaetus ha colonizzato le acque continentali. I Policheti sono presenti con Sillidi, Eunicidi e Pisionidi e sono esclusivi del litorale marino. Gli Oligocheti hanno poche specie nelle acque continentali. Nelle sabbie litorali del lago Maggiore Ruttner-Kolisko ha scoperto una specie appartenente a un gruppo molto primitivo, gli Archioligocheti.

Nematodi. Per quanto molto diffusi sono conosciuti da poco tempo: nelle acque iporreiche europee sono segnalati i generi Onchulus, Monhystera e per l'Italia Theristus.

Tardigradi. Nelle acque interstiziali marine sono frequenti i generi Batyllipes e Arctinarctus, nelle dolci il genere Hypsibius.

Acari. Varie specie di Alacaridi abitano le acque litorali marine e le iporreiche; caratteristici i Nematalicidi, dal corpo vermiforme, delle acque interstiziali della costa algerina. Alcune centinaia di specie di Idracnelle sono infeudate alle acque continentali interstiziali oltre che ipogee. Gli Strigotrombiididi hanno caratteri morfologici adattati all'ambiente sotterraneo, pur essendo di origine terrestre.

Crostacei (fig. 4). Molte specie hanno grande interesse geografico oltre che sistematico. I Mistacocaridi, scoperti non molti anni fa, sono infeudati alle sabbie litorali a sabbia fine, dove non arriva l'ondazione. Il genere Derocheilocaris ha larga distribuzione; D. remanei si trova lungo tutte le coste del Mediterraneo. I Copepodi sono presenti con Ciclopidi di origine dulciacquicola: Graeteriella unisetigera, di ambiente iporreico, presente anche in Italia, è una delle specie più diffuse. Gli Arpacticidi sono rappresentati da alcune centinaia di specie distribuite sia nelle acque litorali marine che nelle continentali. Del genere Parastenocaris si conoscono molte specie largamente distribuite in acque interstiziali iporreiche, nonché in acque freatiche e di grotta. In Italia Ruffo ha recentemente segnalato nuove specie in acque iporreiche della pianura Padana, e Cottarelli altre in acque interstiziali continentali della Sardegna e dell'Italia centro-meridionale. Un nuovo genere, Ichnusella Cottarelli, è segnalato per acque iporreiche sarde e della costa tirrenica (Sperlonga).

Ostracodi. Sono meno conosciuti; alcuni generi come Candona e Microcythere hanno specie tipiche dell'ambiente interstiziale.

Sincaridi. I Batinellacei, scoperti in acque di grotta, risultano presenti con vari generi e specie anche nelle acque interstiziali. I generi più frequenti sono Bathynella e Parabathynella, con rappresentanti in acque continentali anche in Italia. Thermobathynella è tipica del litorale africano. I Termosbenacei, gruppo di discussa posizione sistematica, comprende due specie di acque interstiziali: Monodella halophila di acque salmastre (Iugoslavia) e M. relicta del litorale del Mar Morto. Altre specie dello stesso genere e del genere affine Thermosbaena sono infeudate ad acque di grotta o sotterranee. Gli Anfipodi sono presenti con i generi Ingolfiella e Bogidiella (acque iporreiche e litorali marine) e con alcune specie del genere Niphargus. Un genere nuovo, Ilvanella, Vigna Taglianti, del gruppo Gammarus, è stato recentemente rinvenuto in acque interstiziali di un torrente dell'isola d'Elba.

Isopodi. I Microparasellidi e i Microcerberidi hanno colonizzato anticamente le acque interstiziali litorali; la specie Microcerberus ruffoi ha ampia diffusione anche in Italia.

La progressiva acquisizione di nuovi reperti ha di recente allargato la visuale daì problemi sistematico-ecologici a problemi riguardantì l'origine e la biogeografia della fauna interstiziale. Essa è, come si è visto, eterogenea, e ha prevalentemente origine marina (quasi tutti i Crostacei), solo in parte dulciacquicola e raramente terrestre. L'ampia distribuzione, spesso mondiale, degli organismi freatobi testimonia l'antichità della loro penetrazione.

Il dominio acquatico ipogeo è un'unità fondamentale dove l'ambiente interstiziale rappresenta una transizione fra il litorale marino e il continentale e le acque freatiche e di grotta. Lo schema proposto da Ruffo (fig. 5) mette in luce i rapporti fra i vari ambienti e le probabili vie di penetrazione degli organismi, penetrazione avvenuta in tempi successivi, come dimostra il diverso grado di evoluzione degli elementi immigrati. La distribuzione delle specie di alcuni generi di Crostacei, come Microcerberus, Ingolfiella, Bogidiella, Monodella, conferma una migrazione nel tempo da parte di elementi del mesopsammon marino nelle acque interstiziali continentali e in quelle di grotta o freatiche. Il carattere conservativo dell'ambiente, che ha condizioni climatiche relativamente stabili, spiega la presenza di elementi filogeneticamente molto antichi, che abitavano le acque superficiali in condizioni paleoclimatiche differenti dalle attuali.

Bibl.: per i lavori prima del 1960 v. oltre, C. Delamare Deboutteville; A.G. Nicholls, Copepods from the interestitial fauna of a sandy beach, in Journal of Marine Biology Ast., 20 (1935); D. Barker, The distribution and systematic position of the Thermosbaenacea, in Hydrobiologia, 13 (1950); S. Karaman, Ueber eine Vertreter der Ordnung Thermosbaenacea (Crustacea Peracarida) aus Jugoslavien, Monodella halophila n. sp., in Acta Adriatica, V (1053); A. Ruttner Kolisko, Reomorpha neiswestnovae und Marinella flagellata, zwei phylogenetische interessante Wurmypen aus dem Süsswasserpsammon, in Oesterr. Zool. Zeitscher., VI (1955); C. Delamare Deboutteville, Biologie des eaux souterraines littorales et continentales, Parigi 1960; S. Ruffo, Problemi relativi allo studio della fauna intersetiziale iporreica, in Bollettino di Zoologia, XXVIII (1961); F. Por Dov, Un novueau Thérmobaenacé, Monodella relicta n. sp., dans la dépression de la mer Morte, in Crustaceana, 3 (1962); E. Angelier, Recherches écologiques et biogéographiques sur la faune des sables syubmergés, in Archives de Zoologie experimentale et génerale, 90 (1969); S. Ruffo, Fauna interstiziale, in Enciclopedia della Natura, IV (1969); V. Cottarelli, Una nuova Parastenocaris (Crustacea Copepoda) della falda iporreica del fiume Liscia (Sardegna), in Rivista di biologia, IX (1970); id., Ichnusella eione n. gen. n. sp. (Copepoda Harpacticoida), nuovo Crostaceo di acque interstiziali italiane, in Rendiconti Istituto Lombardo di Scienze e Lettere, 105 (1971); A. Vigna Taglianti, Un nuovo Gammaride di acque sotterranee, Ilvanella inexpectata, n. gen., n. sp. dell'Isola d'Elba (Crustacea Amphipoda), in Memorie del Museo Civico di Storia Naturale di Milano, XIX (1971).