FERMENTAZIONE

FERMENTAZIONE (dal lat. fermento; ted. Gärung)

La fermentazione è prevalentemente un fenomeno di ossido-riduzione, di scissione e di idrolisi, provocato dagli enzimi secreti dai microrganismi, sulle sostanze che costituiscono il substrato su cui essi vivono.

Mentre la conoscenza empirica dei fenomeni fermentativi risale alla più remota antichità (v. più oltre), il loro studio scientifico ha avuto inizio in epoca relativamente recente. Fu A. Lavoisier (1743-94) infatti, il primo ad effettuare misure quantitative sui prodotti della fermentazione alcoolica degli zuccheri, e a tentar di rappresentare con un'equazione la trasformazione. Egli ammise che lo zucchero si sdoppiasse in due parti, e che la fermentazione consistesse nell'ossigenazione di una di esse a spese dell'altra con formazione di una sostanza combustibile, l'alcool. Più tardi J. v. Liebig (1803-73), considerando il lievito come una sostanza azotata in stato di decomposizione permanente, e ritenendo che non c'è transposizione di elementi nell'edificio molecolare se non per effetto del moto, sostenne che la fermentazione consistesse nel fatto che il lievito trasmette allo zucchero il proprio disquilibrio molecolare. La molecola dello zucchero per la scossa ricevuta perderebbe l'equilibrio, per mezzo del quale era tenuta insieme, e si decomporrebbe gradatamente in aggruppamenti sempre meno complessi. Cioè il Liebig paragonava l'effetto del lievito sullo zucchero a quello prodotto dall'urto contro un recipiente contenente nitroglicerina o ioduro di azoto, urto il quale provoca la rapida e immediata decomposizione di queste sostanze. L. Pasteur (1822-95) poté invece mostrare con un gran numero di brillanti esperienze che il lievito, lungi dal decomporsi, come voleva la teoria di Liebig, si sviluppa e aumenta di peso nel corso della fermentazione. Egli perciò sostenne che la fermentazione, anziché conseguenza di una decomposizione, deve considerarsi come la risultante del processo vitale di un essere inferiore.

Si ebbero così due teorie in contrasto: l'una che dava della fermentazione una spiegazione prettamente chimica, e l'altra invece che l'interpretava come un fenomeno esclusivamente vitale. Il contrasto fra le due teorie, durato a lungo, ha avuto però definitivamente termine con le ricerche di E, Büchner sulla fermentazione dello zucchero con estratto di lievito, privo di cellule viventi. È risultato che il Pasteur aveva ragione per i fatti che egli adduceva nei riguardi del comportamento del lievito nel corso della reazione, ma che anche il Liebig era nel giusto quando affermava che la fermentazione è possibile in assenza di vita.

Gli studî del Büchner hanno aperto nuovi campi di ricerche altamente importanti e suggestive, conducendo alla teoria enzimatica dei processi fermentativi in genere, oggi universalmente accettata (C. Neuberg, Harden, Young, Hopkins).

Di tutti i fenomeni fermentativi, l'alcoolico, il lattico, il butirrico e l'acetono-butilico, sono attualmente i più chiariti dal punto di vista teorico, e di essi si dirà qui di seguito rimandando per la trattazione industriale alle singole voci.

Fermentazione alcoolica. - La fermentazione alcoolica è la risultante di un insieme di fenomeni troppo complessi per poter essere inquadrata in un'unica reazione. La trasformazione fondamentale che si compie, produzione di alcool etilico e di anidride carbonica, è rappresentata globalmente dall'equazione fondamentale di Gay-Lussac:

Contemporaneamente però si formano anche diversi prodotti accessorî: alcoli superiori, glicerina, acido acetico, acetaldeide, eteri e tracce di altre aldeidi e acidi grassi. Alcune di queste sostanze prendono origine dagli zuccheri, come la glicerina, l'aldeide acetica, l'acido acetico; altre, come i costituenti del fuseloil e l'acido succinico provengono dagli amminoacidi (Neuberg, Ehrlich).

La scuola di Neuberg ha messo in evidenza altri due tipi di fermentazioni provocate anche dall'azione dei lieviti sugli zuccheri. Un tipo si riferisce all'andamento che assume la reazione in presenza di solfito alcalino: l'alcool diventa un prodotto accessorio e si ha principalmente acetaldeide e glicerina

L'altro tipo si realizza alcalinizzando il mezzo con carbonati, bicarbonati, fosfati alcalini, ecc., e allora si ha glicerina, acido acetico e alcool etilico:

Uno sguardo alla formula di costituzione del glucosio e dei prodotti ottenuti dalla sua demolizione biologica, convince subito che la fermentazione non è una scissione pura e semplice della molecola dello zucchero.

Difatti in questa mancano del tutto i gruppi carbossilici ed etilici che compaiono nell'anidride carbonica e nell'alcool etilico. La reazione quindi avviene attraverso la formazione di altri composti intermedî. La scoperta nei lieviti della carbossilasi, enzima capace di produrre anidride carbonica da certi acidi chetonici (Neuberg), e quella dell'acido piruvico (Fernbach e Schoen) nei liquidi di fermentazione, diedero modo di spiegare l'origine dell'acetaldeide e dell'anidride carbonica nel corso della fermentazione:

Circa l'origine dell'acido chetonico, in un primo tempo ragioni puramente chimiche lasciarono supporre che esso provenisse dall'aldeide piruvica. Solo dopo lunghe e laboriose ricerche, condotte con ammirevole tenacia, Neuberg e Kobel, recentemente, in opportune condizioni sperimentali hanno isolato quest'aldeide, la quale sotto l'azione dell'aldeidomutasi subisce un'ossido-riduzione intermolecolare (reazione del Cannizzaro) secondo lo schema:

L'aldeide acetica proveniente dalla decarbossilazione dell'acido piruvico secondo la (1), anch'essa per un processo di ossido-riduzione intermolecolare, dà:

La reazione del mezzo regola l'andamento generale della fermentazione. In ambiente acido la reazione (2) è spostata prevalentemente verso l'ossidazione. L'acido piruvico che ne risulta passa per decarbossilazione (1) ad aldeide acetica. Questa in parte reagisce secondo la (3), ma per buona parte funziona da accettore per l'idrogeno non fissato nella (2). Si hanno così come prodotti finali, alcool etilico e anidride carbonica, con tracce di glicerina e acido acetico. Cioè ci troviamo in presenza della fermentazione alcoolica propriamente detta.

Se la reazione del mezzo è alcalina allora sul metilgliossale prevale il processo riduttore, e quindi si hanno forti quantità di glicerina e poco acido piruvico. L'aldeide acetica (1) un po' reagisce secondo la (3), ma prevalentemente fa da accettore dell'ossigeno non fissato nella (2). I prodotti della fermentazione sono così costituiti da glicerina, anidride carbonica, acido acetico e alcool etilico; quest'ultimo in quantità minori di quelle ottenute nella fermentazione alcoolica. Se il mezzo si alcalinizza con solfito sodico:

buona parte dell'aldeide è bloccata sotto forma di complesso, e la (3) non si realizza.

Nella prima fase della trasformazione che subiscono gli zuccheri, prima di dare l'aldeide piruvica, si ha il fenomeno di fosforilizzazione. E cioè lo zucchero entra in combinazione con il fosfato e forma un etere esosofosforico, secondo l'equazione:

Solo il lievito narcotizzato o ucciso permette di mettere in evidenza sperimentalmente questa eterificazione, in modo che, se la produzione dell'esosofosfato può ritenersi un fenomeno normale, il suo accumulo in seno ai liquidi di fermentazione però non lo è, in quanto avviene immediatamente il fenomeno d'idrolisi o di defosforilizzazione. Nella defosforilizzazione il fosfato vien restituito allo stato primitivo, mentre lo zucchero si ripristina prevalentemente sotto forma chetonica, qualunque sia stata la forma originaria di partenza. Piuttosto che supporre che la forma chetonica degli zuccheri sia più facilmente demolibile dai lieviti, una serie di considerazioni lascerebbe intravedere una funzione catalitica dell'etere fosforico sulla reazione di fermentazione.

Fra i prodotti accessorî che accompagnano queste fermentazioni, figurano, oltre quelli indicati, gli alcoli superiori, gli acidi grassi e gli eteri. La genesi di queste sostanze non è imputabile agli zuccheri, ma agli amminoacidi che provengono dal metabolismo delle proteine delle cellule del lievito. Il meccanismo della trasformazione non è diverso da quello descritto per lo zucchero. L'amminoacido, per un processo di idrolisi subisce una desaminazione liberando ammoniaca:

L'idrossiacido che risulta da questa reazione, si scinde in acido formico e in un'aldeide a un atomo di C in meno dell'amminoacido di partenza:

L'aldeide subisce il processo di ossido-riduzione (reazione del Cannizzaro) e forma l'acido e l'aldeide ad essa corrispondente:

Gli acidi e gli alcoli così ottenuti possono eterificarsi e dare gli eteri che hanno tanta importanza nel cosiddetto bouquet dei liquidi fermentati.

La reazione schematizzata per la l-leucina si può applicare al caso di un amminoacido qualsiasi, con produzione sempre di un acido e un alcool a un atomo di C in meno. Così viene spiegata anche l'origine dell'acido succinico, che un tempo si credeva provenisse direttamente dallo zucchero. L'acido glutammico COOH•CH₂•CH₂•CHNH₂•COOH che si rinviene sempre fra i prodotti di autolisi dei lieviti, col meccanismo avanti esposto dà l'acido succinico COOH•CH₂•CH₂•COOH.

Fermentazione lattica. - La fermentazione lattica è dovuta all'azione di speciali microrganismi, che si trovano nel latte, sul lattosio. Prevalentemente si ottengono acido lattico, anidride carbonica, aldeide acetica e idrogeno, per quanto non manchino neppur qui, come nella fermentazione alcoolica, prodotti provenienti dalla demolizione delle proteine del latte (caseina, lattalbumina, ecc.) come amminoacidi, eteri e acidi grassi, d'indiscutibile valore nell'industria casearia.

La demolizione dello zucchero s'inizia anche qui con la formazione del metilgliossale. La reazione di ossido-riduzione è intramolecolare, con produzione di acido lattico:

ma il metilgliossale può, in piccola parte, idrolizzarsi e scindersi:

La scissione comporta una transposizione molecolare. L'acido formico per decarbossilazione dà anidride carbonica e idrogeno.

Lo schema del metabolismo delle proteine è identico a quello descritto per la fermentazione alcoolica.

Fermentazione butirrica e acetono-butilica. - L'Amylobacter butylicus (Duclaux) o altri microrganismi che sembra appartengano sempre allo stesso gruppo (Fitz, Grimbert, Beijerinck, Bredemann) sono, per gli zuccheri, fermenti butilici o butirrici, secondo che la reazione del mezzo è acida o neutra. Nel primo caso i prodotti della reazione sono l'alcool butilico, l'acetone, l'idrogeno e l'anidride carbonica; in mezzo neutro invece si ha acido butirrico, anidride carbonica e idrogeno.

Il metilgliossale subisce in questa fermentazione, la stessa trasformazione indicata dalla (6) qualunque sia la reazione del mezzo. L'acetaldeide si condensa per dare origine all'aldolo:

In ambiente (pH circa 7) per semplice transposizione molecolare si ha acido butirrico:

In mezzo acido (pH circa 4) si ha la reazione del Cannizzaro con formazione di acido idrossibutirrico e alcool idrossibutirrico:

L'acido si deidrogena, e ne risulta l'acido acetacetico; l'alcool fa da accettore di quest'idrogeno liberato (Wieland) e si trasforma in alcool butilico. L'acido acetacetico per decarbossilazione dà l'acetone e anidride carbonica:

Tutte le sostanze amilacee possono servire per questa fermentazione. I fermenti acetono-butilici posseggono essi stessi l'amilasi (a differenza del lievito), e quindi non è necessaria, come nella fermentazione alcoolica, la saccarificazione preventiva. Le melasse non sembrano utilizzabili, per il fatto che questo microrganismo molto difficimente si adatta ai prodotti caramellizzati che esse contengono. Sarebbe necessario quindi procedere all'eliminazione di questi prodotti tossici.

La fermentazione anaerobica può essere condotta con gli stessi impianti adoperati per la produzione dell'alcool col sistema "Amylò" Essa è molto rapida e le rese in solventi ottenuti sono circa il 33% dell'amido adoperato (11% di acetone e 22% di alcool butilico). Oltre a questi prodotti c'è anidride carbonica e idrogeno in forti quantità. Per 20 tonnellate di granturco si hanno circa 7000 mc. d'idrogeno (Thayser).

Alla luce dei fatti sommariamente esposti, l'interpretazione di queste reazioni biologiche si ravvicina molto alla definizione già avanzata molti anni addietro da Lavoisier, come reazioni di ossidazione d'una parte dello zucchero a spese dell'altra che si riduce. Sono sempre fenomeni di ossido-riduzione o di scissione idrolitica che entrano in giuoco; e anche quelle trasformazioni, come per esempio la decarbossilazione dei chetoacidi, che a prima vista potrebbero sembrare soggette a un meccanismo diverso di reazione, sono state recentemente spiegate da Kostyschew, come reazioni di scissioni idrolitiche. Così per la decarbossilazione dell'acido piruvico si ha:

La reazione che il Cannizzaro aveva studiata fin dal 1853, è quella che predomina e regola tutti questi processi biologici, e molto probabilmente tutti i fenomeni enzimatici. Sotto tale aspetto la specificità degli enzimi, o meglio la supposizione che esista un determinato enzima per ogni reazione, sembra che non possa essere rigorosamente esatta.

Si propenderebbe oggi a un'unicità di concezione delle reazioni enzimatiche. La varia costituzione molecolare intima del substrato sul quale l'enzima agisce, e la concentrazione degli ioni idrogeno del mezzo, potrebbero essere i fattori principali dai quali queste reazioni dipendono. (Per la teoria v. ossidasi).

La fermentazione nella tecnica agrario industriale.

Mentre la conoscenza scientifica dei fenomeni fermentativi ha avuto inizio soltanto col Lavoisier (v. sopra), la conoscenza pratica e le applicazioni tecniche risalgono alla più remota antichità. Gli antichi Egiziani e i Babilonesi conoscevano già la lievitazione del pane, la preparazione dei formaggi, del vino, dei sidri e delle bevande fermentate ottenute dal latte e da cereali varî. Del pari gli Ebrei, molti anni avanti l'era cristiana, distinguevano il pane lievitato da quello azimo. I Greci, i Romani, come testimoniano anche le ricerche pompeiane, erano bene al corrente dei sistemi di panificazione e di vinificazione. I Celti e i Germani antichi usavano il meth, ricavato dalla fermentazione del miele.

Anche oggi, dall'applicazione di processi fermentativi, i diversi popoli traggono prodotti tipici del loro consumo. Così i Tedeschi e gl'Inglesi ottengono la birra dall'orzo fermentato, gli Arabi fabbricano il "vino di palma" che chiamano laghbi, gl'Indiani preparano l'arak dall'Aroca catecù, i Mongoli fermentando il latte ottengono il kumys, i Tibetani il chang, i Cinesi e i Giapponesi con la fermentazione del riso fabbricano il sakè, gl'indigeni dell'Oceania ricavano dal pepe la cava, i Peruviani e altri popoli americani preparano la chica dal granturco, e il pulque col liquido che sgorga dallo stelo florale dell'Agave; i Brasiliani invece usano la pinga. Vi sono poi le fermentazioni susseguite a quella distillazione che Arnaldo da Villanova descrisse verso il 1300, e che venne largamente applicata dagl'Italiani per ottenere la grappa e le diverse acquaviti, dai Francesi per il cognac o l'assenzio, dagl'Inglesi per trarre dal ginepro il gin e per il whisky, dai Russi per ricavare la vodka.

Dal punto di vista della tecnica agrario-industriale, grande importanza hanno acquistato, non tanto i fermenti solubili (v. enzimi), che operano in generale semplici idratazioni, quanto le fermentazioni microbiche, che spezzano addirittura la molecola del composto organico e ne formano delle nuove (v. più sopra). Si distinguono le fermentazioni microbiche secondo che siano scomponenti, ossidanti, riducenti o complesse. Ciascuna di queste categorie dà poi origine a numerose applicazioni tecniche, di cui saranno qui di seguito citate le più importanti.

Fermentazioni scomponenti. - Fermentazione alcoolica. - Gli zuccheri possono essere scomposti da molti batterî e da diverse muffe; ma principalmente da saccaromiceti (Saccharomyces cerevisiae, S. Pasteurianus, S. exiguus, i quali s'utilizzano nelle fabbriche di birra; e S. ellipsoideus, S. apiculatus e altri meno importanti che si trovano durante la fermentazione del vino, la quale è dovuta in massima parte al S. ellipsoideus, in simbiosi con altri fermenti speciali (polifermenti). Per ottenere una migliore fermentazione, anziché affidarsi ai saccaromiceti che si trovano sparsi sul terreno (nel quale beneficamente fissano anche dell'azoto) o sugli acini o che vengono trasportati dai moscerini (Drosophila), si preferisce oggi adottare la moderna pratica dei fermenti selezionati coi quali si ottiene un prodotto più ricco, e anche qualitativamente più costante e più pregevole. Per sorvegliare l'andamento della fermentazione riesce utilissimo il termometro, avendo D. Cavazza dimostrato fin dal 1892 ehe "l'aumento della temperatura è in ragione diretta col numero dei Saccharomyces" (v. alcool; birra; vino).

Fermentazione ossalica. - Quando in liquidi zuccherini si sviluppi il Saccaromyces Hansenii s'osserva una fermentazione ossalica con produzione di cristalli di ossalato di calcio. Anche una comune muffa, l'Aspergillus niger ha la proprietà di formare molto ossalato quando si trovi in presenza di peptoni e nitrati alcalini.

Fermentazione citrica. - Se nei liquidi zuccherini e in ambiente nutritivo adatto si fanno crescere alcune muffe caratteristiche (Citromyces Pfefferianus, C. glaber e Mucor pyriformis) si possono trasformare gli zuccheri in acido citrico. Con colture pure di queste muffe si sono già ottenute produzioni commerciali di acido citrico (v.).

Fermentazione lattica. - Molti sono i batterî capaci di dar luogo alla fermentazione lattica, ma il principale è il Bacterium ucidi lactici il quale, tanto negli zuccheri, quanto nel latte, nei succhi delle frutta, nel riso fermentato, in alcuni liquidi come la birra e il vino, come anche nel pane, produce acido lattico. Un'importante applicazione pratica della fermentazione lattica si ha nell'industria del burro, mediante l'uso di colture pure di fermenti lattici selezionati. Anche nell'industria della birra trovano applicazione i fermenti lattici, inquantoché una piccola quantità d'acido lattico è richiesta dal palato dei bevitori di birra.

Fermentazione butirrica. - Ancora più complessa è la fermentazione butirrica che può essere prodotta sugli amidi, le destrine, gli zuccheri da microrganismi, quali il Bacillus pseudobutyricus, il B. butyricus, il Clostridium butyricum che è identico al Vibrion butyricum del Pasteur, le Tyrothrix per i quali si rimanda ai trattati speciali di batteriologia. Rammentiamo però che anche il vino può andar soggetto, congiuntamente, alle fermentazioni lattica e butirrica, specie quando esso sia insufficientemente provvisto d'acidi organici naturali; mentre va esente da questo malanno quando sia stato prodotto con uve sane, con fermenti selezionati e con le altre norme precise della tecnica.

Fermentazione mucosa. - Si riscontra talora nella birra, nel latte, nel succo di bietola zuccherina, negl'infusi vegetali farmaceutici, nel vino mal conservato, e persino nell'inchiostro, con l'aspetto di massa mucosa, più o meno densa e filante. Questa fermentazione è originata dal Micrococcus viscosus, che cagiona il vino filante, dal Bacillus viscosus, dallo Streptococcus mesenteroides noto pure col nome di Leuconostoc, dal Bacterium gelatinosum betae.

Fermentazione cellulosica. - È applicata da tempo immemorabile per la maturazione dello stallatico nelle concimaie; nonché nella macerazione del lino e della canapa. Questa fermentazione è dovuta al Bacillus amylobacter e ad altri batterî, con trasformazione della cellulosa in metano e anidride carbonica. La fermentazione cellulosica ha pure molta importanza nell'apparato digerente degli erbivori.

Fermentazione della glicerina. - Alcuni bacilli (ome il B. Fitzianus, il B. subtilis, detto bacillo del fieno) hanno la proprietà di fermentare la glicerina, producendo alcool etilico, acidi butirrico, acetico e capronico.

Fermentazione degli acidi grassi. - Gli acidi formico, lattico, acetico, malico, citrico, tartarico, specialmente allo stato di sali di calcio, soggiacciono a fermentazioni speciali: è importante notare che la fermentazione propionica dell'acido tartarico può cagionare ingenti perdite nell'industria tartarica..

Fermentazioni per ossidazione. - Fermentazione acetica. - Il vino e altri liquidi alcoolici quando vengono invasi dal Mycoderma aceti che forma quella massa caratteristica conosciuta col nome di madre dell'aceto, subiscono un'ossidazione, per cui l'alcool si trasforma in acido acetico, e questo in parte reagisce con l'alcool residuante, formando eteri e in parte viene intaccato dagli stessi batterî acetici che lo ossidano ulteriormente in anidride carbonica e acqua. Importanti applicazioni industriali si hanno per la preparazione commerciale dell'aceto (v.).

Fermentazione nitrica. - D'alto valore agricolo e pratico sono i fermenti della nitrificazione che agiscono incessantemente in grado mag. giore o minore su tutta la superficie del globo terrestre. I numerosi composti ammoniacali provenienti dalla trasformazione delle sostanze organiche, dalle frequenti somministrazioni di concimi azotati, e in piccola parte anche dalle precipitazioni atmosferiche, vengono per opera di speciali fermenti (Nitrosomonas, Nitrobacter, ecc.) ossidati in nitrati. La nitrificazione è stata applicata in modo primitivo nell'agricoltura; ma non è lontano il giorno che, con le colture pure di fermenti nitrici selezionati, si potrà fortemente arricchire di composti nitrici il suolo, imprimendo un nuovo movimento ascensionale alla produzione agricola.

Fermentazioni ossidanti varie. - Fra queste ci limitiamo a rammentare la fermentazione gluconica, che è prodotta da speciali microrganismi che ossidano il glucosio in acido gluconico e poi in acido ossigluconico; e la fermentazione dei sali di ferro causata dalla Leptothrix e dalla Crenothrix con formazione di tubercoli ferruginosi che possono svilupparsi a segno da ostruire le condutture.

Fermentazioni per riduzione. - Denitrificazione o riduzione dei nitrati. - Riesce di particolare interesse agricolo, inquantoché se non s'attuano opportuni accorgimenti può condurre a gravi perdite di nitrati. Questa fermentazione è dovuta: al Bacterium denitrificans, al Bacillus denitrificans agilis e ad altri meno importanti. Questi microbî denitrificanti che si sviluppano prevalentemente sulla paglia riescono assai dannosi all'agricoltura, e occorre quindi ridurre al minimo il loro numero, sia col tempestivo uso del solfato di ferro, sia con la diligente macerazione della paglia come s'ottiene nelle concimaie razionali.

Solforiduzione. - Alcuni batterî quali il Bacterium sulfureum, il Proteus sulfureus, nonché altri batterî della putrefazione, hanno la proprietà di svolgere idrogeno che, in contatto dello solfo, forma idrogeno solforato; il quale a sua volta dà luogo (in mezzo alcalino) a solfuri.

Riduzione dei solfati. - Questa viene compiuta per opera d'alcuni batterî solforosi (Beggiatoa, Thiothrix, Spirillum desulfuricans) i quali riducono i solfati con sviluppo di anidride solforosa.

Fermentazioni complesse. - Fermentazione del tabacco. - Essa induce forti cangiamenti fisici e chimici nella foglia del tabacco, con scom parsa della clorofilla, diminuzione di contenuto nicotinico e formazione di tracce ammoniacali, per opera di varî microrganismi, tra i quali il Bacillus subtilis, i bacilli del Dávalos, un Clostridium e altri, tenendo presente però che la maggior parte delle trasformazioni nelle foglie del tabacco sono dovute a fenomeni di vita intracellulare dei tessuti fogliari. Anche per la concia dei tabacchi si è proposto l'uso dei fermenti selezionati.

Fermentazione delle erbe fresche. - Col diffondersi dell'uso dei silos è andato acquistando maggior importanza pratica lo studio delle fermentazioni delle erbe non completamente essiccate. Tali fermentazioni che sono dovute in parte a fenomeni intracellulari delle foglie e in parte a intervento di microrganismi, porterebbero a uno sviluppo di metano e altri gas infiammabili, e a un'elevazione di temperatura tale da giungere persino alla combustione e all'incendio, come avviene talora nei fienili. Per questa ragione e per conseguire una qualità di fieno-silos nutriente, digeribile e appetita dal bestiame si modera la temperatura con una forte compressione della massa insilata. Ad ogni modo, mantenendo chiusa l'erba nel silos, l'ambiente resta saturato dall'anidride carbonica svolta nella fermentazione. Da qualche tempo è stata proposta l'adozione di fermenti lattici o d'altri fermenti selezionati per la razionale stagionatura del fieno-silos.

Fermentazione dell'oppio. - Nella preparazione dell'oppio s'usa ricorrere alla fermentazione con l'Aspergillus niger il quale decompone lo zucchero e la destrina concomitanti, senza alterare l'alcaloide. Migliori risultati vengono ottenuti adoperando colture pure del fermento.

Fermentazione dell'indaco. - Col Bacillus indogenes si produce una fermentazione che sviluppa la materia colorante delle piante dell'indaco, mentre le piante sterilizzate non manifestano tale sostanza colorante.

Fermentazione del kephir. - Questa bevanda spumante, alcoolica e acida che i Caucasici preparano col latte di ovini e di bovine, usando i "grani di Kephir" (che sono grumi contenenti accoppiati i Saccharomyces Kephir e la Dispora caucasica) consta di latte trasformato in acido lattico, alcool etilico, anidride carbonica, glicerina e altri prodotti secondarî.

Fermentazione del kumys. - Con microbî simili alla Dispora caucasica propagati con incrostazioni di vecchio kumys, i popoli nomadi delle steppe meridionali della Russia e dell'Asia centrale producono la fermentazione del latte di cavalla, ottenendo questa bevanda leggermente alcoolica e acida.

Fermentazione della soia. - Coi semi della Soia hispida, cotti e soppestati e poi inoculati con l'Aspergillus oryzae, i Cinesi ricavano una bevanda alcoolica adatta al gusto locale.

Fermentazione del sakè. - I Giapponesi con lo stesso fermento dell'Aspergillus oryzae inoculato nel riso cotto preparano il sakè, che ricorda lontanamente il vino bianco, contenendo il 12% di alcool.

Fermentazione della chica. - Coi semi di mais lasciati a bagno per alcune ore nell'acqua, pestati e fermentati, gli Amerieani del Sud preparano una bevanda vinosa ricca di alcool.

Fermentazione dello zenzero. - Con l'azione contemporanea del Saccharomyces pyriformis e del Bacterium vermiforme le soluzioni zuccherine aromatizzate con zenzero, si trasformano in un liquido spumante, alcoolico, acido e piuttosto vischioso. Questo esempio tipico di fermentazione simbiotica conferma altri indizî di numerose simbiosi tra i fermenti.

Fermentazione sauer-kraut. - Per azione del Bacterium brassicae acidae e di due specie di Blastomiceti si ottiene la caratteristica fermentazione dei cavoli con lo speciale sapore del sauer-kraut.

Fermentazione delle concerie. - Gl'infusi di corteccia nelle concerie vanno soggetti a un'acidificazione per opera del Bac. corticalis che fermenta gl'idrati di carbonio contenuti nella corteccia.

Maturazione del formaggio. - Molto interessante e assai complessa è la maturazione del formaggio, determinata dai numerosissimi microrganismi che in esso vivono. Durante la maturazione del formaggio avviene una profonda trasformazione della caseina e una completa scomposizione del lattosio in acido lattico, per opera del Micrococcus acidi lactici e d'altri micrococchi, di alcune specie dei generi Clostridium, Sarcina, Tyrothrix, di varî bacilli che sviluppano gas producendo i caratteristici buchi nel formaggio. Oltre a questi microbî gassogeni utili, ve ne sono altri dannosi, sia per gli odori estranei che impartiscono, sia per le alterazioni di colore (batterî cromogeni). L'adozione di fermenti selezionati dell'acido lattico, ai quali si deve in massima parte la buona maturazione del formaggio, riesce di alto interesse per l'industria casearia, la quale costituisce un invidiato vanto dell'Italia (v. casearia, industria).

Fissazione dell'azoto. - Per il fecondo ed economico arricchimento del terreno in azoto riesce di grande utilità pratica la fissazione dell'azoto per mezzo del Bacillus radicicola, il quale con le sue razze biologiche (differenziate per ciascuna specie leguminosa) ha la proprietà di compiere l'ardua sintesi e l'utilizzazione dell'azoto atmosferico. V'è poi il Clostridium Pasteurianum, nonché il già ricordato Saccharomyces ellipsoideus e altri microrganismi descritti dal Berthelot e da S. Vinogradskij, capaci di fissare l'azoto libero nel terreno, senza l'aiuto e la simbiosi delle leguminose.

Fermentazione dello stallatico. - Lo stallatico nella sua complessa mescolanza d'escrementi solidi e liquidi, con la paglia o lettiera, dà luogo non soltanto a processi di putrefazione, ma anche a numerose fermentazioni, che mentre rendono più assimilabile questo fondamentale concime, vengono anche ad arricchire il terreno di tale dovizia di fermenti utili, da lasciar pensare che il letame giovi ancor più come lievito batterico, che non come puro concime. Nello stallatico accadono queste principali fermentazioni: fermentazione della cellulosa e dello xilosio della paglia, fermentazione di varî idrati di carbonio, fermentazione dell'humus, putrefazione delle sostanze albuminoidi, fermentazione urica, fermentazione degli acidi grassi (acido formico, acetico, lattico, malico, glicerico, mucico, ecc.), riduzione dei solfati e dei nitrati, formazione d'idrogeno solforato, senza contare numerose altre fermentazioni minori.

Fermentazioni intestinali e cadaveriche. - Il numero grandissimo, la ricca varietà della flora intestinale, degli antagonismi e delle simbiosi che vi si riscontrano, lasciano trasparire a evidenza la basilare importanza che queste fermentazioni hanno nel regolare le funzioni digestive e tutte le altre che da queste dipendono. Per contro, il corpo umano, privo della vita, soggiace a complesse fermentazioni, onde acquista una colorazione uniforme verdastra, e, dopo una settimana, l'epidermide è sollevata da bolle sierose e i varî organi si rigonfiano per gas putridi, prodotti da fermentazioni anaerobiche. Dopo cinque settimane, in generale, la struttura istologica si confonde in un rammollimento putrido, e tutta la massa organica si trasforma in una poltiglia bruna per opera anche di fermenti aerobî, sino a una lenta scomparsa che lascia le ossa spolpate.

Putrefazione. - Per opera di varî fermenti (Bacillus proteus, Bacillus subtilis, Bacterium putridum, ecc.) le sostanze albuminoidi dei corpi organici vanno soggette alla fermentazione putrida con produzione di acidi grassi, di derivati dal fenolo, di sostanze aromatiche azotate (indolo, scatolo), e di tossiche ptomaine. Queste fermentazioni adempiono a una provvidenziale missione col ripristinare perpetuamente le base dei due maggiori regni della natura; vegetale e animale; e a cooperare energicamente alla fertilità dei campi.

Fermentazione panaria. - La fermentazione del pane bianco si compie oggi per mezzo di comodi ma insufficienti lieviti di birra compressi, laddove la fermentazione del pane bigio, ingiustamente ritenuto inferiore, s'ottiene con l'ottimo sistema del lievito, cioè pasta fermentata che si conserva di volta in volta, e che costituisce un eccellente "polifermento". Infatti la vera fermentazione panaria è il prodotto di un'azione combinata di saccaromiceti e di batterî. E questi saccaromiceti non sono affatto quelli della birra, ma bensì derivati dal Saccharomyces minor il quale armonicamente s'associa al Bacillus panificans ed al Bacterium levans. La fermentazione panaria riesce più intensa e sollecita non con l'insipida farina bianchissima, ma con le saporite e nutrienti farine ottenute con la resa all'abburattamento del 90 e anche del 95%, le quali hanno inoltre un contenuto pressoché doppio di grassi, triplo di composti ferrici, quadruplo di sostanze fosforate, nonché di vitamine.

Bibl.: L. Pasteur, Mémoire sur la fermentation appellée lactique, in Ann. de chim. et de phys., LII (1858); id., Mémoire sur la fermentation acétique, Parigi 1864; id., Études sur les vins, Parigi 1866; id., Études sur la vineigre, Parigi 1868; id., Mémoire ssur la fermentation alcoolique, Parigi 1868; id Études sur la biére, Parigi 1876; id., Note sur la fermentation des fruits et sur la diffusion des germes des levures alcooliques, in Compt. rend. Acc. sc., LXXXIII (1876); J. Lister, On the nature of fermentation, in Quarterly journal of microscopical science, XIII (1873); XVIII (1878); C. Kosmann, Recherches chimiques sur le ferments contenus dans les végetaux, in Bull. Soc. Chim., XXVII (1877), p. 251; P. Miquel, Études générales des bactéries de l'atmosphère, in Ann. de l'observ. de Montsouris, 1881-1882; C. Laurent, Le bactérie de la fermentation panaire, in Bull. de l'Acad. Roy. de Belgique, 1885; E. C. Hansen, Recherches sur la phisiologie et la morphologie des ferments alcooliques, Copenaghen 1888; L. Adametz, Saccharomyces lactis, in Centralblatt f. Bakt., V (1889); W. Beierinck, Sur le Kephir, in Archives néerlandaises des sciences exactes et natur., XXIII (1889); H. Popoff, Sur bacille anaerobie de la fermentation panaire, in Ann. Inst. Pasteur, 1890; G. Schaeffer, Sur l'action du Mycoderma vini, sur la composition du vin, in Ann. de Micr., III (1890); D. Cavazza, in Annali della R. Scuola di Viticoltura ed Enologia, 1891, pp. 59-86; id. Studi sulla fermentazione, in Annali R. Scuola Viticoltura di Conegliano, 1892, pp. 291-307; A. Joergensen, The Microorganisms and fermentation, Londra 1893; E. Fischer und Lindern, Über die Enzyme einiger Hefen, in Ber. d. D. chem. Ges., XXVIII (1895); D. Cavazza, I fermenti selezionati e loro impiego nella razione vinificazione, Vicenza 1896; G. Tolomei, Sulla fermentazione delle olive e sull'ossidazione dell'olio d'oliva, in Atti R. Acc. Lincei, 1896, p. 122; E. C. Hansen, Practical studies in Fermentation, Londra 1896; J. Beherens, I rapporti dei microorganismi colla coltivazione e fabbricazione del tabacco, in Cent. f. Bakt., 1896; P. Schutzenberger, Les fermentations, Parigi 1896; J. Omori, Researches on the origin of Japanese Sakè Yeast, in Imp. Univ. of Tokio, Bot. Magazine, 1896; G. Sartori, La teoria e la pratica della fabbricazione del burro coi fermenti selezionati, Torino 1897; E. Buchner, Alkoholische Gärung ohne Hefezellen, in Ber. d. D. Chem. Ges., XXX, I, Berlino 1897; E. Duclaux, Sur la nitrificazion, in Ann. Inst. Pasteur, e in Riforma Chimica, anno I, n. 39; S. Winogradsky, Zur Microbiologie des nitrifikationprozesses, in Cent. f. Bakt., II, p. 415, 449; I. Aeby, R. Dorsch, F. Matz, P. Wagner, Ricerche sul valore concimante e sulla conservazione dell'azoto dello stallatico, in Diz. landw. Versuch-Stazionen, XLVIII, III, e V, pp. 247 e 360; H. Kabrhel, Studi critici e batteriologici sull'inquinamento e sull'autodepurazione dei fiumi, in Riv. d'Igiene e di Sanità pubbl., n. 18; E v. Freundenreich, Über die Erreger der Reifung bei dem Emmenthaler Käse, in Cent. f. Bakt, III, p. 349; id., Sur les microbes de la maturation du fromage, in Ann. de Micr., 1897; G. von Riglor, Sull'autodepurazione del terreno, in Riv. d'Igiene e Sanità pubbl., n. 18; I. Effront, Les enzymes et leurs applications, Parigi 1899; E. Duclaux, Traité de Microbiologie, Parigi 1898-1900; G. Rossi Le fermentazioni, Roma 1900; C. Oppenheimer, Die Fermente, Lipsia 1925-1929.