FEROMONI

Enciclopedia Italiana - IV Appendice (1978)

FEROMONI

Giovanna Vitagliano Tadini

. Sono stati definiti f. quei prodotti chimici naturali che individui appartenenti alla stessa specie utilizzano come canale di comunicazione. Un f. è un escreto ghiandolare (liquido o gassoso) che, versato all'esterno da un individuo di una specie produce una reazione specifica negl'individui della stessa specie alterandone il modello di comportamento, il programma fisiologico, il differenziamento embriologico. Il nome deriva dal greco: pherein (trasferire) e hormon (eccitazione), ed è stato coniato da P. Karlson e M. Lüscher nel 1959 in quanto l'azione dei f. è paragonabile a quella degli ormoni con la ovvia differenza che essa si esplica fra organismi anziché fra organi com'è per gli ormoni.

La nomenclatura è molto controversa. Per es. il parallelismo con gli ormoni ha spinto alcuni autori a usare il termine ferormoni o ecomoni o esoactoni. Altri autori li confondono con gli allomoni, sostanze chimiche naturali utilizzate però come canale d'informazione fra specie diverse. Gli allomoni di regola sono sostanze chimiche diverse dai f., e se non lo sono, è la concentrazione o il sinergismo con altre sostanze a renderle diverse. F. H. Bronson (1969) suggerisce di limitare il termine f. a quelle sostanze specifiche che possono essere isolate e definite chimicamente; per es. il benzochinone liberato dalle larve del genere Tribolium confusum regola il numero delle ovipositure delle femmine adulte. E. O. Wilson (1968) ha isolato, mediante gas cromatografia dalla formica Acanthomyops claviger numerose sostanze volatili poi identificate, mediante analisi spettrometrica, come terpeni, alcali, chetoni. È inoltre riuscito a dimostrare la correlazione fra singola ghiandola → singola sostanza → stessa reazione di comportamento. Nel caso particolare (v. fig.) tutte le sostanze isolate (tranne il pentadecano e il 2-pentadecanone) date artificialmente dallo sperimentatore, hanno provocato una reazione di allarme che si è estesa - aumentando la dose - a tutto il formicaio. La concentrazione molecolare (per cm3) efficiente è impressionantemente piccola. Per es. il maschio di Bombix mori (il baco da seta) è attratto dal f. prodotto dalla femmina (l'ecdisone), a concentrazione bassissima: 100 molecole per cm3 di aria.

Il meccanismo d'azione dei f. è complesso: possono agire come prodotti singoli; possono agire in sinergia con altre sostanze; producono, a concentrazioni diverse, differenti reazioni; risultano attivi (oppure inattivi) nelle varie fasi dei bioritmi e nei diversi momenti del ciclo biologico; possono produrre modificazioni irreversibili o reversibili; l'effetto può essere condizionato, nel tempo, all'effetto di un secondo stimolo della stessa o di altra sostanza; e infine la stessa sostanza può avere effetto diverso in specie diverse. Resta perciò molto appropriato il suggerimento dato da E. O. Wilson secondo il quale è la qualità genetica-adattativa della risposta (programmata dalla selezione naturale) a definire un feromone. Essi sono cioè riferiti alle principali funzioni degli organismi viventi: riproduzione (gli attraenti o afrodisiaci, a seconda del sesso); cure parentali verso i piccoli (stimolanti, inibenti, regolatori); nutrizione (stimolanti la ricerca del cibo per altri membri del gruppo); difesa e riposo (allarmanti, aggreganti); moto orientato (marcatori); controllo della densità di popolazione (inibenti, aggreganti, stimolanti, repellenti, disperdenti); organizzazione sociale (di gerarchia sociale). I f., sia liquidi sia gassosi, possono indurre una risposta immediata, detta di "rilascio", oppure produrre un effetto primario detto di "consenso". I primi (di rilascio) agiscono direttamente sul sistema nervoso scatenando una risposta (istinto) immediata e reversibile. Per es. i marcatori, sostanze che inducono al "rispetto" del territorio individuale il cui perimetro è stato marcato da un occupante temporaneo. Alla sua partenza o morte il comportamento di rispetto cessa. Altri marcatori di rilascio sono quelli che instradano tutti i membri di una popolazione su un percorso di andata-ritorno dalla tana (o nido) fino a che dura la traccia odorosa. I secondi (di consenso) agiscono tramite il sistema endocrino, alterano la fisiologia e rendono l'individuo sensibile a un successivo stimolo della stessa o di diversa natura (vista, tatto, udito). La maggior parte dei f. di consenso producono un effetto irreversibile, per es. i regolatori del differenziamento embrionale e larvale negl'insetti sociali provocano un accrescimento allometrico dei vari organi che si traduce nella formazione di individui appartenenti, irreversibilmente, a caste sociali diverse. È la presenza-assenza o le varie concentrazioni nell'aria dell'acido 9-chetodecenoico che provocano il mancato sviluppo o lo sviluppo abnorme di vari organi.

I f. sono stati trovati in tutta la scala evolutiva dai Batteri ai Vertebrati superiori ogni volta che le funzioni fondamentali di una specie sono state dovutamente sottoposte a indagine. La selezione naturale ha favorito dei meccanismi di feedback notevolissimi. Per es. il controllo della densità di popolazione avviene nei batteri e nelle amebe, mediante induzione chimica di spore o di forme resistenti che in definitiva pospongono la riproduzione cellulare alla cessazione della competizione. Nelle piante superiori la germinazione e il differenziamento sono temporaneamente inibiti, mediante secrezione di sostanze specifiche, dalla generazione parentale. In ogni caso la produzione delle sostanze inibenti cessa quando le condizioni ambientali ritornano favorevoli (ricomparsa del nutrimento) o quando alla maturazione del gamete femminile è "opportuno" che segua la contemporanea maturazione del gamete maschile. Nei Pesci sono stati descritti istologicamente dei recettori chimici ed è stato studiato il comportamento (sessuale e di cura parentale) al buio in presenza-assenza di odori di adulti e di giovani larve della stessa specie. Il particolare comportamento delle femmine lascia supporre la presenza e l'utilizzazione di f. anche nei pesci, ma gli unici sicuramente identificati (K. Von Frisch, 1941) sono le sostanze di allarme che versate nell'acqua dalla pelle lacerata producono terrore e fuga nel branco. N. Pfeiffer e J. Lemke (1973) hanno isolato e identificato questa sostanza che è un apterina. Sostanze del terrore e chemioricettori sono stati trovati anche negli Anfibi. Le ricerche sui Rettili sono molto incomplete e sembra quasi sicuro che gli Uccelli rappresentino la grande eccezione nell'uso esclusivo della vista-udito per la comunicazione intra- e inter-specifica. Nei Mammiferi, compresi i Primati e fra essi l'Uomo, la vista, il tatto, l'udito sono di grande importanza, ma sono state trovate molte sostanze responsabili del comportamento (gerarchia sociale, imprinting o impressione, ecc.). La maggior parte sono di consenso. Nei topi per es. numerosi f. regolano la secrezione ormonale con conseguente effetto - talvolta drammatico - sull'insorgere della pubertà (anticipata o posticipata); sull'andamento della gravidanza (che può portare ad aborto e ritorno dell'estro); sulla frequenza delle ovulazioni. Nei rapporti sessuali f. individuali denunciano, indipendentemente dal riconoscimento visivo dell'altro individuo, lo stato fisiologico, l'età, il sesso, tramite la concentrazione e provocano un'opportuna reazione. Il tutto sembra correlato alle fluttuazioni della densità di popolazione. Per es. in femmine obbligate a vivere insieme (e in assenza di maschi) l'estro è soppresso e insorge una pseudogravidanza. Per il ritorno, sincronizzato, dell'estro sono sufficienti pochi milligrammi di f. estratto dall'urina del maschio. Sono stati trovati inoltre f. marcatori di gruppo, di clan, di famiglia, di riconoscimento fra madre e figli e infine individuali. Per es. il maschio di Petaurus breviceps papuanus (marsupiale) strofina la propria ghiandola frontale contro la ghiandola sternale delle femmine marcando così il suo clan. Anche nei primati sono stati trovati comportamenti di dominanza, remissività (indicatori di stato sociale) di marcatura territoriale, attribuibili a "odori specifici" non meglio definiti, cioè non identificati chimicamente. Nella scimmia Rhesus però sono stati rinvenuti cinque acidi alifatici volatili (le copuline) che possono essere considerati dei veri f., in quanto anche il prodotto sintetico induce lo stesso comportamento del prodotto naturale. Per analogia con gli altri primati si suppone che alcuni comportamenti e alcuni organi della specie umana (tradizionalmente considerati non funzionali) facciano parte del complesso sistema dei f., che però nell'Uomo avrebbero un ruolo molto secondario.

Bibl.: E. Sondheimer, J. B. Simeone, Chemical Ecology, New York-Londra 1970; M. C. Birch, Pheromones, Amsterdam-Londra 1974.

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