GENERAZIONE

GENERAZIONE

. Il significato originale di questo termine è la produzione di un essere vivente, da esseri della stessa natura; ma per estensione s'indicano con questa parola anche tutti i discendenti che si trovano alla stessa distanza da un capostipite comune, tutti gli uomini conviventi in un dato tempo e infine la durata media di ogni generazione d'uomini. Per quest'ultima accezione, usata in statistica e nella scienza attuariale v. mortalità.

Generazione spontanea.

La generazione spontanea (o Abiogenesi, Archigonia, generatio aequivoca, generatio primaria) è la generazione di esseri viventi da materia non vivente. E. Haeckel introdusse i termini di Autogonia e di Plasmogonia per indicare rispettivamente la generazione da sostanza inorganica e organica.

La generazione spontanea, come possibilità teorica e come fenomeno che si produce, fu generalmente ammessa dai naturalisti dell'antichità. Aristotele l'attribuiva non solo a molti insetti (specialmente alle mosche: le uova e le larve delle quali sarebbero state, secondo lui, organismi dissimili dai genitori sprovvisti della facoltà di riprodursi e destinati a morire senza evolversi ulteriormente) e vermi, ma anche a pesci (anguille), ad anfibî, ecc. Sull'autorità di lui tale modo di generazione fu poi generalmente accettato dai naturalisti che seguirono e dai poeti (Virgilio, Lucrezio). Fino al sec. XVII non furono sollevati dubbî sull'asserzione della filosofia aristotelica né essa urtava in alcun modo contro i dogmi e il pensiero religioso. A Francesco Redi spetta il merito di avere per primo dimostrato l'inesistenza di questo fenomeno negl'insetti. Egli prese in esame gl'insetti che nascono dalle carni corrotte e, con numerosi esperimenti, poté riconoscere che le mosche nascono dalle uova deposte da altre mosche (cfr. la celebre opera Esperienze intorno alla generazione degli insetti, Firenze 1668). Non per questo la dottrina della generazione spontanea cadde. Benché fra i naturalisti del tempo molti la negassero a tutti gli esseri viventi, molti altri fra cui il Redi stesso, continuarono ad ammetterla, attribuendola a varî animali dei quali la riproduzione era mal nota: in primo luogo ai vermi parassiti, agl'insetti gallicoli, ecc. E fin quasi alla metà del sec. XIX vi furono sostenitori di questa teoria.

Frattanto la scoperta del microscopio aveva notevolmente ampliato le conoscenze zoologiche e, particolarmente, si erano presentati agli osservatori ì minutissimi animali che popolano le acque in cui qualche sostanza organica vada decomponendosi: gl'Infusorî. Non era difficile ammettere che questi minutissimi esseri, a cui molti autori riconoscevano una "semplice vitalità" e non una vera natura animale, nascessero spontaneamente, poiché i processi della loro riproduzione furono noti soltanto più tardi, in seguito a laboriose ricerche. Partigiani di questa opinione furono il Buffon e John T. Needham. Quest'ultimo aveva osservato la comparsa degl'infusorî, anche se le infusioni erano mantenute in bottiglie chiuse. Non era possibile quindi che questi esseri nascessero da germi o "uova" preesistenti, ma dovevano formarsi per l'aggregazione delle particelle organiche che si andavano sciogliendo nelle infusioni stesse. Il Buffon aveva preso spunto da questo fenomeno per creare una sua complicata teoria delle "molecole organiche". Lazzaro Spallanzani (Saggio di osservazioni microscopiche relative al sistema della generazione dei signori Needham e Buffon, Modena 1765) riprese queste ricerche, e poté dimostrare che quando si distruggono con l'ebullizione i germi degl'infusorî, che devono esistere sulle sostanze messe in infusione, sulle pareti del recipiente e nell'aria, le infusioni restano sterili. Solo quando, dopo l'ebullizione, le infusioni si rimettono in contatto con l'aria, si osserva nuovamente lo sviluppo dei minuscoli animali. Questi nascono dunque da germi o "uova" (oggi diremmo cisti) preesistenti (come lo Spallanzani osservò), che provengono a lor volta da esseri simili a quelli a cui dànno origine.

La disputa si fece vivace e fu complicata dal conflitto fra vitalisti e meccanicisti. I vitalisti infatti vedevano nella generazione spontanea una prova dell'esistenza di una vis vitalis, capace di organizzare direttamente minutissimi esseri dalla materia bruta. Gli oppositori negavano invece l'esistenza di questa forza misteriosa. Neanche le esperienze dello Spallanzani valsero a demolire la teoria della generazione spontanea. Vennero infatti scoperti organismi ancor più piccoli e più semplici degl'infusorî, a cui sembrava ragionevole di attribuire questo modo di generazione: i batterî. Fu un altro insigne biologo, L. Pasteur, che poté dimostrare che anche i batterî provengono da altri batterî. Alcuni palloni contenenti brodo sterilizzato, saldati alla fiamma e che rimasero sterili, si conservano ancora all'Istituto Pasteur. Anche allora l'affermazione non passò senza essere combattuta, e l'oppositore più tenace fu F. A. Pouchet.

È interessante osservare che nel sec. XIX i paladini della generazione spontanea, anziché i vitalisti, furono i meccanicisti, i quali vedevano, qualora questa possibilità fosse dimostrata, cadere la necessità di ammettere una forza vitale o un intervento creativo, per spiegare l'origine degli esseri viventi. Si ricorderanno, in proposito, le affermazioni del Haeckel, e le sue osservazioni, poi non confermate, del Bathybius (v.) e delle Monere (v.). L'impossibilità della generazione spontanea si ritiene oggi definitivamente dimostrata. Oggi la generazione spontanea rimane a base delle teorie evoluzionistiche, come una possibilità teorica: come un fenomeno che deve essersi verificato, ma che oggi siamo incapaci di produrre in laboratorio e non ci è dato osservare in natura (v. evoluzione).

Generazione alternante.

Zoologia. - Alcuni animali si riproducono dando origine a una discendenza di aspetto diverso da quello dell'organismo genitore, la quale, a sua volta, genera esseri, che riproducono la prima forma; sicché i figli somigliano al nonno e non al genitore, e così, nel ciclo evolutivo della specie, si alternano regolarmente due generazioni diverse. Tale fenomeno fu scoperto nelle Salpe da A. von Chamisso (v.) nel 1819; poi nel 1842 lo Steenstrup ne dimostrò l'esistenza in altri gruppi zoologici e gli diede il nome di "generazione alternante" che è stato generalmente adottato. Si possono distinguere tre modi di generazione alternante: 1. Alternanza fra una generazione agamica e una sessuata, fenomeno a cui si dà il nome di metagenesi. Questo tipo di generazione s'incontra, oltre che nei Tunicati del gruppo Taliacei (Salpe, Dolioli), negl'Idrozoi e negli Scifozoi o Acalefe. Nei primi dall'uovo fecondato sguscia una larva ciliata, detta "planula" che si fissa a un corpo sommerso, si trasforma in polipo e per un processo di gemmazione dà origine a un cormo costituito da un numero più o meno grande di polipi simili. In molte specie su questi cormi si formano, anche per gemmazione, individui di aspetto diverso, le Meduse, che, distaccatesi dal cormo generatore, nuotano liberamente, divengono sessuate e producono uova che, fecondate, si sviluppano riproducendo la forma di planula. Negli Scifozoi alcune specie presentano, sotto altra forma, una simile alternanza di generazioni (v. acalefe). Altro esempio di metagenesi è quello presentato dai Cestodi e da molti Protozoi. 2. Alternanza fra una generazione a sessi distinti e una o più generazioni partenogenetiche, detta eterogonia da R. Leuckart; è caratteristica di alcuni Insetti, soprattutto degli Afidi, dove fu scoperta da C. Bonnet e più esattamente interpretata da C. F. Claus. Da un uovo fecondato (uovo d'inverno) nasce una femmina che genera partenogeneticamente altre femmine partenogenetiche. Le generazioni partenogenetiche possono succedersi anche in gran numero; nasce, a un certo momento, una generazione bisessuale, che produce le uova fecondate, che chiudono il ciclo (v. partenogenesi). Tale forma di generazione alternante si trova pure in alcuni crostacei inferiori (v. Branchiopodi), quali, per es., le Dafnie e forme affini; nei Trematodi e nei Rotiferi. 3. Un'altra forma di eterogonia è l'alternanza fra una generazione bisessuata e una ermafroditica; la s'incontra in alcune specie di Nematodi, dove è stata studiata da É.-F. Maupas (1900). Dall'uovo fecondato della generazione bisessuata nasce un individuo ermafrodito, dalle cui uova si origina la forma bisessuata.

Bibl.: C. Bonnet, Contemplazione della natura (trad. di L. Spallanzani), Venezia 1773-1781; id., Considerazioni sopra i corpi organizzati, Firenze 1778; C. F. Claus, Studien über Polypen und Quallen der Adria, Vienna 1877; id., Untersuch. über die Organisation und Entwick. der Medusen, Praga 1883; R. Leuckart, Die Fortpflanzung der Rindenlause, in Arhiv für Naturgesch., 1839.

Botanica. - Si parla di "generazione alternante" o "alternanza di generazione" quando l'intero ciclo ontogenetico di un organismo vegetale comprende la successione di più generazioni che si riproducono in differente modo, e di cui una almeno per gamia (v.), l'altra o le altre per monogonia; essa è possibile soltanto negli organismi che sono dotati della riproduzione gamica.

Alternanza di generazione primaria. - È propria di organismi nei quali una generazione che si riproduce per mezzo di gameti si alterna con generazioni che si riproducono con un agamete.

Alternanza di generazione omologa. - Esiste negli organismi nei quali la riproduzione gamica perfetta può, il più spesso facoltativamente, alternarsi con la riproduzione agamica, la quale dà origine ad una serie di generazioni agame che sono fra loro omologhe e che posseggono lo stesso genotipo e un numero invariato di cromosomi, sia esso diploide o aploide, rispetto alla generazione gamica, dalla quale possono o no differire morfologicamente.

Sono esempî tipici alcune Volvocales (Chlorophyta), come Stephanosphaera e Chlamydomonas nelle quali gl'individui aploidi, sviluppatisi dallo zigoto in seguito a divisione riduzionale, possono più volte riprodursi agamicamente, col trasformare il loro corpo in conidiangi contenenti endoconidî, dando così origine ad una serie di generazioni omologhe; in altre condizioni gl'individui aploidi si trasformano in gametangi e i gameti si copulano per formare lo zigoto.

Alternanza di generazione antitetica. - Esiste negli organismi nei quali l'alternanza di generazione si svolge parallelamente all'alternanza di fase nucleare caratteristica della riproduzione gamica; con lo stesso ritmo col quale avviene un tale cambiamento delle condizioni nucleari, avviene un cambiamento morfologico apparentemente collegato con questo. È noto che negli organismi a riproduzione gamica si succedono due distinte fasi citologiche: l'aploide con numero semplice o n di cromosomi e la diploide con numero doppio o 2 n. Lo scambio delle due fasi avviene per la periodica ricorrenza di due processi che sono i cardini del ciclo ontogenetico: 1. l'amfimissi, cioè la fusione di due gameti a nuclei aploidi in un'unica cellula a nucleo diploide (zigoto); 2. la meiosi, o riduzione cromatica, con la quale si ripristina il numero aploide dei cromosomi, e termina la fase diploide. Si chiama gonotoconte la cellula in cui si verifica la meiosi. Le due fasi nucleari che si alternano possono presentare un diverso sviluppo secondo la diversa posizione che assume la meiosi nel ciclo ontogenetico. È necessario accennare alla diversa modalità dell'alternanza di fase nucleare per ben comprendere il significato dell'alternanza di generazione antitetica.

a) Meiosi iniziale o zigotica; organismi aplonti. - Nel caso ritenuto filogeneticamente primitivo la meiosi si verifica subito dopo l'amfimissi, come conseguenza di questa, cioè all'inizio del ciclo ontogenetico (m. iniziale), nello zigoto germinante, che è perciò anche gonotoconte (m. zigotica). Nel ciclo ontogenetico troviamo perciò un'unica cellula diploide, lo zigoto; tutta la fase vegetativa, cioè la generazione (o la serie di generazioni omologhe) che si sviluppa dallo zigoto, è aploide, compresi i gameti che su di essa si sviluppano a maturità: l'organismo è perciò detto aplonte e nel suo ciclo manca una vera alternanza di generazione antitetica.

Vegetali aplonti sono la maggior parte delle Chlorophyta e cioè le Volvocales, le Coniugatae (Spirogyra, ecc.), l'Ulothrix, il Coleochaete, l'Oedogonium; le Charophyta (Chara); alcune Rhodophyta come Scinaia, Nemalion e Batrachospermum; le Diatomee centriche, una gran parte dei Siphonomycetes (Oomycetinae).

b) Meiosi intermedia; organismi aplodiplonti. - Quando lo zigoto non è più gonotoconte, ma si divide equazionalmente, si origina una fase vegetativa diploide, che s'intercala come una neoformazione fra l'amfimissi e la meiosi, allontanandole fra loro nel ciclo ontogenetico. La meiosi si trova perciò in una posizione intermedia fra due atti amfimittici consecutivi (m. intermedia) e si effettua durante la formazione dei corpi riproduttori agami (spore) che caratterizzano la fase diploide, essendo gonotoconti le cellule madri delle spore. Nel ciclo ontogenetico si succedono perciò regolarmente due fasi vegetative o generazioni, differenziate fra loro citologicamente perché l'una è aploide e l'altra diploide, differenziate fra loro morfologicamente perché posseggono per lo meno differenti apparecchi di riproduzione; quella aploide produce i gameti, i quali fondendosi a due a due (amfimissi) generano la fase diploide; quella diploide produce per meiosi le spore aploidi, le quali si evolvono direttamente nella fase aploide. Vi è quindi la regolare e necessaria successione di due generazioni antitetiche, che si chiamano rispettivamente di aplofito o gametofito e diplofito o sporofito, perché la meiosi intermedia e l'alternanza di generazione antitetica rappresentano uno dei fenomeni più notevoli e più diffusi del regno vegetale. L'organismo è aplodiplonte.

Aplodiplonti sono le Phaeophyta (ad eccezione delle Fucales), alcune Rhodophyta (Polysiphonia, ecc.), alcune Chlorophyta (Cladophora, Chaetomorpha, Ulva, Enteromorpha), il più gran numero delle Mycophyta come gli Zygomycetes, gli Ascomycetes, i Basidiomycetes e tutta la serie delle Embryophyta dai Muschi alle Fanerogame.

Le due generazioni antitetiche possono assumere nel ciclo ontogenetico un differente sviluppo:

α) Organismi aplodiplonti con aplofito preponderante, quando l'aplofito è maggiormente sviluppato e differenziato ed ha una maggiore durata nel ciclo ontogenetico in confronto al diplofito. L'esempio classico è costituito dalle Bryophyta (Muschi ed Epatiche) ove l'aplofito è costituito dal protonema e dal cormo bimembro gametifero, assai più complicato che non il diplofito sporifero (sporogonio). Anche nei Siphonomycetes e negli Ascomycetes la fase aploide ha una durata assai maggiore di quella diploide.

β) Organismi aplodiplonti con aplofito e diplofito equivalenti, quando l'aplofito e il diplofito hanno uno sviluppo fra loro su per giù equivalente, sia per dimensioni e per complicazione morfologica, sia per durata. L'esempio tipico si trova nella Dictyota ove lo sporofito e i due gametofiti ♂ e ♀ sono assolutamente identici (generazioni antitetiche omomorfe), ad eccezione del numero dei cromosomi e degli apparecchi della riproduzione, ovvero nella Cutleria ove le due generazioni, pur raggiungendo uno sviluppo equivalente, sono morfologicamente differenti (generazioni antitetiche eteromorfe), e precisamentc laminare è lo sporofito (stadio di Aglaozonia) e nastriformi-ramificati sono i due gametofiti ♂ e ♀ (stadio di Cutleria; v. fig.).

γ) Organismi aplodiplonti con diplofito preponderante, quando il diplofito assume uno sviluppo, una differenziazione ed una durata di gran lunga maggiore dell'aplofito. Esempio classico di tale tipo di alternanza di generazione è costituito dalle Laminariales fra le Phaeophyta, il cui sporofito ha una struttura assai complicata e spesso assume dimensioni gigantesche, che pongono queste piante fra i colossi del regno vegetale (la Macrocystis dei mari antartici è lunga fino a 200 m.) mentre i gametofiti ♂ e ♀ sono microscopici, costituiti da esili filamenti di poche cellule. Anche nelle Pteridophyta e nelle Fanerogame lo sporofito è preponderante rispetto al gametofito (Embryophyta diploidalia).

Per progressiva riduzione della generazione aploide gli organismi aplodiplonti a meiosi intermedia con diplofito preponderante tendono verso la condizione propria degli organismi diplonti, a meiosi terminale, nei quali la spora diventa il gamete. Infatti le Laminariales sono sistematicamente collocate fra le Dictyotales con generazioni equivalenti, e le Fucales, in cui l'estrema riduzione del gametofito ha portato la meiosi in posizione terminale e in cui il diplofito è senz'altro gametifero.

c) Meiosi terminale; organismi diplonti. - Nel caso ritenuto filogeneticamente più evoluto la meiosi si verifica immediatamente prima dell'amfimissi, cioè al termine del ciclo ontogenetico (m. terminale), durante la gametogenesi, essendo gonotoconti le cellule madri dei gameti (m. gametica). Nel ciclo ontogenetico troviamo perciò un unico stadio aploide, i gameti; tutta la fase vegetativa, cioè la generazione (o la serie di generazioni omologhe) che si sviluppa dallo zigoto e che produce i gameti è diploide; l'organismo è perciò detto diplonte e nel suo ciclo manca una vera alternanza di generazione antitetica.

Sono vegetali diplonti le Diatomee pennate e le Fucales fra le Phaeophyta, alcune Chlorophyta dell'ordine Siphonales (Codium, Acetabularia, Cladophora glomerata); diplonte per la sola linea femminile è pure fra le Angiospermae la Plumbagella, perché nel gametofito femminile assai ridotto di questa pianta la spora diventa senz'altro il gamete.

Il tipo di meiosi degli organismi ha importanza capitale nella genetica; infatti l'enunciazione delle leggi di Mendel fu fatta per gli organismi diplonti e per la fase diploide degli aplodiplonti. Negli aplonti la natura ibrida, cioè l'eterozigotia, si riscontra in un'unica cellula, lo zigoto, il quale perciò equivale alla generazione F₁ degli organismi diplonti: le coppie di caratteri allelomorfi vengono segregate immediatamente durante la meiosi iniziale in ragione di 1:1; manca perciò la "dominanza" dei caratteri, perché un solo fattore della coppia allelomorfa è presente nel soma dell'aplonte come lo è nei gameti dei diplonti; il genotipo e il fenotipo s'identificano costantemente.

Il problema dell'alternanza di generazione antitetica fu prospettato dapprima da W. Hofmeister (1851) con criterî puramente morfologici in seguito allo studio embriologico delle Embryophyta. E. Strasburger (1894) introdusse il criterio citologico, per il quale l'alternanza antitetica di generazione diventò sinonimo di alternanza di fase nucleare.

Il primo tentativo di risolvere il problema del significato e dell'evoluzione dell'alternanza di generazione fu quello di F. O. Bower (1908) con la teoria della migrazione delle piante dall'ambiente acquatico a quello terrestre, e con la teoria dell'interpolazione dello sporofito e della sua progressiva sterilizzazione, basandosi sull'unico esempio allora noto di alternanza di generazione, e cioè su quello delle Embryophyta, i principali gruppi delle quali rappresentano con grande evidenza altrettante tappe del processo dell'adattamento progressivo di una serie di piante dalla vita acquatica a quella terrestre. Lo sporofito s'interpreta come una nuova formazione sviluppata dallo zigoto, interpolata fra due generazioni gametifere e adattato particolarmente alla vita sulla terra; le cellule sporigene, che in origine sarebbero state le uniche a svilupparsi dallo zigoto, sarebbero state in parte trasformate per sterilizzazione in un sistema vegetativo complesso, atto a nutrire il tessuto sporigeno divenuto sempre più localizzato e limitato. Il gametofito avrebbe conservato i caratteri della vita acquatica subendo una progressiva riduzione.

Il Bower e il Celakowsky attribuirono allo sporofito e al gametofito caratteri non omologhi (teoria delle generazioni antitetiche), mentre il Pringsheim, in base alla scoperta di fenomeni di aposporia nei Muschi e di apogamia nelle Felci, considerò sporofito e gametofito di natura omologa (teoria delle generazioni omologhe). La teoria antitetica ricevette appoggio dal criterio citologico e dalla teoria della migrazione, specialmente dopo la scoperta dell'alternanza di generazione nella Dictyota, ove le due generazioni, vivendo nello stesso ambiente, sono identiche. Ma con l'estendersi delle conoscenze sul ciclo ontogenetico delle Alghe, ove si riscontrò un' evoluzione dell'alternanza di generazione analoga a quella dell'Embryophyta, senza che tali organismi (Dictyota, Laminaria, Fucus), abbiano mai migrato sulla terra ferma, si abbandonò la teoria del Bower che sembrava plausibilissima per le piante superiori.

Il significato biologico dell'evoluzione della meiosi, alla quale è legata la comparsa dell'alternanza di generazione, fu messo in luce da N. Svedelius (1927) prospettando il fatto che la meiosi va considerata come la conseguenza e l'atto finale dell'amfimissi, in quanto non solo assicura il ripristino del numero aploide dei cromosomi, ma rende possibili nuove combinazioni fra cromosomi paterni e materni nei nuclei figli. Nelle forme aplonti con meiosi zigotica una sola divisione riduzionale compensa l'amfimissi: non possono perciò essere realizzate più di due combinazioni cromosomiche. Nelle forme aplodiplonti o diplonti il maggiore o minore sviluppo della diplofase porta alla formazione di numerosi gonotoconti: innumerevoli divisioni riduzionali compensano quindi l'amfimissi, assicurando la realizzazione di un enorme numero di combinazioni cromosomiche. La moltiplicazione delle combinazioni di geni può essere punto di partenza di nuovi genotipi: infatti i gruppi a meiosi intermedia e terminale presentano una notevole maggiore ricchezza di specie e un'organizzazione più alta e differenziata dei gruppi a meiosi iniziale. Cosicché l'evoluzione della meiosi e l'affermarsi dell'alternanza di generazione antitetica ha avuto grande importanza nell'evoluzione degli organismi.

L'alternanza di generazione antitetica può essersi evoluta con meccanismi differenti nei diversi stipiti del regno vegetale. Le Rhodophyta sono il tipico esempio di evoluzione della meiosi per mezzo del suo spostamento in organi non omologhi: dalle forme aplonti, ove gonotoconte è lo zigoto e la generazione conidiogena (gonimoblasto) rappresenta una tappa dell'aplofito (Scinaia), si passa alle forme aplodiplonti, ove gonotoconti sono le cellule madri della generazione conidiogena, che rappresenta da sola la diplofase (Liagora tetrasporifera); e infine si giunge alle forme aplodiplonti ove gonotoconti sono le cellule madri delle tetraspore e la generazione conidiogena rappresenta solo una tappa della diplofase (Polysiphonia). Lo spostamento della meiosi in sede differente fa pensare che il diplofito sia sorto improvvisamente, e non per progressiva sterilizzazione, come richiede la teoria del Bower: inoltre la generazione diploide sporifera appare nelle Rhodophyta morfologicamente omologa di quella aploide primitiva, in accordo con le vedute del Pringsheim.

Le Phaeophyta sono un tipico esempio di fissità di sede della meiosi in organi omologhi durante la sua evoluzione da intermedia a terminale, essendo gonotoconti nelle diverse forme sempre organi uniloculari sviluppati su individui diploidi; la meiosi si è evoluta per una riduzione progressiva della generazione aploide, fino al suo completo annullamento; nelle forme diplonti ha piuttosto cambiato di sede l'amfimissi, perché questa, in luogo di avvenire fra due gameti sviluppatisi nei gametangi pluriloculari proprî d'individui aploidi, ha luogo fra cellule sviluppate in organi uniloculari, che nelle forme aplodiplonti erano spore, nelle diplonti sono diventate senz'altro i gameti; infatti le oosfere di Fucus sono l'unico esempio nel regno vegetale di uova immobili espulse dall'oangio e fecondate fuori della pianta madre, presentando perciò omologia con le spore delle altre Phaeophyta. Queste come le Embryophyta diplodalia, tendono perciò ad abbreviare e a semplificare l'intero ciclo ontogenetico della pianta, riducendo progressivamente ed eliminando anche il gametofito, divenuto superfluo perché produce gameti con identico corredo cromosomico e identico valore genetico. La trasformazione delle spore in gameti assicura lo stesso un gran numero di atti amfimittici, che avvengono fra gameti, i quali in virtù delle innumerevoli combinazioni genetiche verificantisi nei numerosi gonotoconti dell'organismo diploide hanno generalmente un valore genetico differente.

Alternanza di generazione secondaria. - È propria di organismi nei quali una generazione che si riproduce gamicamente si alterna con generazioni che si riproducono agamicamente, di cui quest'ultima però si moltiplica per mezzi di procreazione secondariamente acquisiti. Questi possono presentare ancora una reminiscenza della riproduzione gamica come la partenogenesi (Eterogonia), quando generazioni normalmente sessuate si alternano con generazioni partenogenetiche (molti insetti). Altre volte la riproduzione agamica ha il carattere di una propagazione vegetativa secondariamente acquisita (Metagenesi): propagazione vegetativa per mezzo di scissione, di stoloni, di gemme, ecc., che si alterna regolarmente con la riproduzione gamica, quale si riscontra in alcuni animali Celenterati, Vermi, Briozoi e Tunicati.

Bibl.: W. Hofmeister, Vergleichende Untersuchung. über die Keimung und Fruchtbildung höherer Kryptogamen und die Samenbildung der Koniferen, Lipsia 1851; F. O. Bower, On antithetic as distinct from homologous alternation of generation in plants, in Annals of Botany, IV (1890-91), p. 347; E. Strasbuger, Über periodische Reduktion der Chromosomenzahl im Entwicklungsgang der Organismen, in Biol. Zentralblatt, XIV (1894), pp. 817 e 849; C. J. Chamberlain, Alternation of Generations in animals from a botanical standpoint, in Botanical Gazette, XLIV (1907), pp. 81-101; id., The origin of a Land Flora, Londra 1908; O. Renner, Zur Terminologie des pflanzliche Generationswechsels, in Biol. Zentralblatt., XXXVI (1916), p. 337; E. B. Wilson, The Cell in Development and Heredity, 3ª ed., New York 1925; N. Svedelius, Alternation of Generations in Relation to Reduction Division, in Botanical Gazette, LXXXIII (1927), pp. 362-384; M. Hartmann, Fortpflanzung und Befruchtung als Grundlage der Vererbung, in Handbuch d. Vererbungswissensch., I, Berlino 1929; P. R. Pirotta, Fisiologia vegetale, Torino 1929; Discussion on Nuclear Phases and Alternation in Algae, in Report of Proceed. of V Intern. Botan. Congr., Cambridge 1931, p. 305 segg.