IDROZOI

Enciclopedia Italiana (1933)

IDROZOI (dal gr. ὕδωρ "acqua" e ζᾦον "animale"; lat. scient. Hydrozoa)

Vincenzo Baldasseroni

Classe di Cnidarî il cui corpo a simmetria raggiata racchiude, entro una parete formata da due foglietti, ectoderma ed endoderma, separati da una lamina anista di sostegno (mesoglea), una cavità celenterica semplice, senza divisioni, completamente rivestita di endoderma a cellule flagellate; un'apertura unica all'esterno, la bocca, si apre al limite di contatto fra ectoderma ed endoderma. Può esser presente uno scheletro esterno cuticolare, prodotto di secrezione dell'ectoderma, detto periderma, raramente calcificato.

Negl'idrozoi normalmente si hanno due forme fondamentali: il polipo o idropolipo e la medusa o idromedusa, le quali in molte specie si succedono con generazione alternante.

L'idropolipo tipico, quale quello degli Idrarî (v. idra; idrarî) ha forma di sacco allungato, fissato per un estremo espanso a disco (disco pedale) a oggetti sommersi, libero all'estremo opposto, che è alquanto rigonfio e porta una piccola eminenza centrale, nel mezzo della quale si apre la bocca, quasi sempre circondata da una corona di tentacoli lunghi, flessibili, contrattili. Essa immette in una cavità celenterica semplice, senza divisioni, a fondo cieco, rivestita di endoderma a cellule flagellate, la quale occupa tutto l'interno del corpo e può prolungarsi con sottili canali entro i tentacoli. La disposizione e il numero (quattro, sei e più) dei tentacoli, che possono anche non esser cavi ma contenere un cordone assiale endodermico, determina la simmetria raggiata del polipo. I due foglietti di cui consta il corpo del polipo sono forniti di un solo strato di cellule mioepiteliali, che nella loro parte basale formano, nell'ectoderma, fibre muscolari lisce longitudinali, nell'endoderma, fibre muscolari circolari. Nell'ectoderma si trovano numerosi, soprattutto nei tentacoli, i cnidoblasti (che possono essere di tipo differente: agglutinanti, avvolgenti, penetranti) dei quali, sulla superficie esterna del corpo, sporgono i cnidocigli, e cellule sensoriali con palpocigli, in rapporto con una rete nervosa subepiteliale, costituita da cellule e fibre nervose che si estendono nell'endoderma.

L'idropolipo si riproduce asessualmente per gemmazione e dalla gemmazione si possono avere o polipi che si distaccano entro limiti di tempo, variabili ma brevi, dal polipo riproduttore e vivono isolati (polipi solitarî) o polipi che restano uniti al polipo riproduttore (polipi coloniali) dei quali le rispettive cavità celenteriche sono intercomunicanti: si ha in questo caso la formazione di colonie o cormi permanenti. Ma l'idropolipo solitario, ad esempio l'idra, oltre la riproduzione asessuale ha riproduzione sessuale: in esso, in certe epoche, si formano le cellule sessuali di origine ectodermica, le quali a maturità vengono emesse all'esterno e dall'uovo fecondato (fecondazione esterna) si ha poi un nuovo polipo. Si hanno anzi polipi solitarî ermafroditi, portatori di corpi genitali maschili (nella parete del corpo, in alto, verso l'estremo orale) e corpi genitali femminili (nella parete del corpo, in basso, verso il disco pedale), e polipi unisessuati. Negl'idropolipi coloniali, normalmente la produzione di gonadi e quindi la riproduzione sessuale avviene soltanto in polipi particolari, i gonofori.

La formazione di colonie permanenti fisse o natanti per gemmazione di un individuo fondatore (oozoite) e dei suoi prodotti è fatto comune in molti Idrozoi. Le colonie fisse di molti idropolipi marini possono avere forma varia: esser piatte, quasi incrostanti o arborescenti, ma in ogni colonia, sempre, tutti gl'individui o idranti sono riuniti tra loro da un cenosarco o idrosoma, che può dirsi un sistema di tubi con parete costituita da ectoderma, endoderma e mesoglea, i quali pongono in comunicazione le cavità celenteriche dei singoli polipi. Questi tubi del cenosarco si diramano strisciando sul supporto al quale è fissata la colonia sì da formare una specie di intreccio (idroriza), o si elevano eretti come uno stelo (idrocaule). In molte colonie arborescenti sono bene sviluppati sia l'idroriza sia l'idrocaule.

Negl'idropolipi coloniali è sempre presente il periderma, per lo più chitinoso, talora calcificato; esso, in alcune forme, riveste soltanto il cenosarco, in altre involge anche gl'idranti, allargandosi alla base di questi e formando quasi una coppa ad ampia apertura, l'idroteca, nella quale gl'idranti possono ritirarsi.

Tali colonie possono essere o monomorfe, costituite cioè di idranti morfologicamente tutti uguali, benché di diverso valore per la loro posizione nella colonia, o polimorfe, costituite cioè da idranti di forma diversa in rapporto a una divisione fisiologica del lavoro. Nelle colonie monomorfe, i gonofori possono formarsi per gemmazione da qualunque polipo o da qualunque parte del cenosarco; nelle colonie polimorfe invece si trovano insieme a idranti di forma ordinaria, con bocca e tentacoli forniti di numerose batterie urticanti, detti gastrozoidi, anche idranti di forma un po' speciale, i blastostili, dai quali si hanno i gonofori o gonozoidi. E in casi di polimorfismo molto accentuato, oltre gastrozoidi e gonozoidi, nella colonia si trovano altri polipi, quali i dattilozoidi, polipi cilindrici, molto allungati, senza bocca né tentacoli, talora provvisti di numerosissime cellule urticanti (nematocisti) a difesa della colonia, e polipi piccoli a forma di spina, gli acantomidi. In alcune specie, i gonofori rimangono sempre attaccati alla colonia; in essi si differenziano e si maturano le cellule sessuali, che, a maturità completa, vengono emesse. Questi polipi di forma particolare si dicono sporosacchi o gemme medusoidi, per la loro forma che ricorda più o meno una medusa. In altre specie, i gonofori assumono, dopo notevoli metamorfosi, una forma speciale e un'organizzazione assai elevata; divengono meduse. Queste si distaccano dalla colonia e in esse, durante la vita natante, si compie la maturazione delle cellule germinali. In questi Idrozoi il polipo, forma fissa, e la medusa, forma libera, si succedono dunque in generazione alternante (metagenesi).

La medusa degl'idrozoi o idromedusa, detta anche medusa craspedota, ha generalmente la forma di una campana a ombrello, ma può anche essere discoide: la superficie superiore, convessa, della campana si dice esombrella, la superficie inferiore concava si dice subombrella; questa limita una cavità, la cavità subombrellare. Dal centro della subombrella pende un tubo, il manubrio, il quale all'estremo porta la bocca immettente in una cavità, il cosiddetto stomaco, dal quale partono quattro o sei canali, i canali radiali, che arrivano fino al margine dell'ombrella e ivi sboccano in un canale marginale. Tanto l'esombrella quanto la subombrella sono ricoperte di ectoderma e tra esse è compresa la mesoglea, strato gelatinoso molto ricco di acqua; il manubrio all'esterno è rivestito di ectoderma, all'interno è, come lo stomaco, rivestito di endoderma, che forma nell'ombrella una lamina, entro la quale sono scavati i canali radiali e il canale circolare. La disposizione e il numero dei canali radiali determinano la simmetria raggiata della medusa. Lungo il margine della subombrella si trova attaccata una duplicatura dell'ectoderma, come una lamella membranosa, orizzontale, formante una specie di diaframma ad anello circolare, che riduce l'apertura della cavità subombrellare: è questo il velo o craspedio. Al di fuori del velo e lungo l'orlo dell'ombrella pendono tentacoli in numero di quattro o sei o loro multipli. Inoltre sul margine dell'ombrella. si trovano organi di senso, ocelli o statocisti, i quali sono in rapporto con un anello nervoso decorrente lungo il margine dell'esombrella concentricamente al canale circolare; un altro anello nervoso subombrellare è in rapporto con le fibre muscolari circolari della subombrella e del velo, tipico organo di movimento. Le contrazioni ritmiche di queste fibre muscolari circolari determinano diminuzioni ritmiche della curvatura dell'ombrella che per elasticità riprende la sua forma; si ottengono così variazioni dell'apertura della cavità subombrellare e di conseguenza immissioni e successive emissioni di acqua le quali ultime, se intense, spingono le meduse in senso opposto.

Quando si stabilisca un confronto morfologico fra la medusa e il polipo, è facile rilevare come l'esombrella corrisponda alla parete laterale, la subombrella alla porzione superiore del corpo del polipo nella quale si apre la bocca, come i tentacoli del polipo siano omologhi ai tentacoli della medusa, nella quale il grande sviluppo della mesoglea ha ridotto l'ampia cavità gastrovascolare del polipo ad una cavità assai piccola, lo stomaco, e ad un sistema di canali. In relazione alla vita pelagica si ha poi nella medusa un maggiore sviluppo delle fibre muscolari, degli elementi nervosi e degli organi di senso e la formazione del velo che si trova già forse abbozzato in alcuni polipi.

Nelle meduse e nelle gemme medusoidi, le une e le altre quasi sempre unisessuate, legonadi si trovano sotto l'ectoderma, nella parete del manubrio o dei canali radiali e si presentano come corpi protuberanti, spesso di color vivo, arancione o rosso. Le cellule sessuali, di origine ectodermica, quando sono mature cadono nell'acqua, ove avviene la fecondazione. Dall'uovo fecondato si sviluppa una larva a due foglietti, l'endoderma limitante una piccola cavità, l'ectoderma ciliato, sprovvista di bocca: è detta planula, essa si fissa sul fondo per il polo apicale e con la formazione della bocca e dei tentacoli dalla parte libera si trasforma in polipo. Da questo, asessualmente, per gemmazione, si formano altri polipi coloniali; nelle colonie si formeranno poi i gonofori e si stabilirà così un processo di generazione alternante. Ma questa non si ha in tutti gli Idrozoi; manca in quelli nei quali si ha soltanto il polipo (Idrarî) e in quelli nei quali si ha soltanto la medusa, nei quali cioè dall'uovo fecondato della medusa si sviluppa direttamente un'altra medusa.

L'alternanza di generazione non è completamente manifesta negl'Idrozoi nei quali il gonoforo non è una medusa a vita libera, ma un individuo medusoide che non si stacca dalla colonia.

Le idromeduse possono presentare metamorfosi assai complesse, né mancano in esse casi di riproduzione asessuale per gemmazione; ma un fenomeno molto interessante e che complica assai lo studio sistematico degl'Idrozoi è quello della formazione di meduse morfologicamente simili a colonie d'idrozoi appartenenti anche a famiglie diverse (isogonismo).

Gl'Idrozoi sono, con poche eccezioni, tutti animali marini, zoofagi, alcuni parassiti. Essi si possono dividere nei seguenti ordini: Idrarî (v.), Tubulario-Antomeduse; Campanulario-Leptomeduse (v. leptomeduse); Trachiline, Sifonofori (v.).

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