LARVA e forme larvali

Enciclopedia Italiana (1933)

Federico Raffaele

In molti animali, completatosi lo sviluppo embrionale, il piccolo sguscia dall'uovo, o viene partorito dalla madre, con l'aspetto, la forma e l'organizzazione propria della specie, simile cioè ai genitori; deve poi crescere, e, subendo alcune graduali modificazioni, più o meno profonde, raggiunge l'età adulta con la capacità a riprodursi. Si dice allora che lo sviluppo è "diretto". Altre volte il neonato è diverso, talora in grado cospicuo, per aspetto forma e organizzazione, dai genitori, e si dice "larva". Da questa larva, attraverso stadî larvali successivi, l'ulteriore sviluppo si compie per metamorfosi, l'ultima delle quali riproduce la forma propria dell'adulto.

Note a tutti sono le metamorfosi di molti Insetti (v.), quali, per es., le farfalle (v.) che sgusciano dall'uovo sotto forma di bruco, poi diventano pupa o crisalide e finalmente immagine o insetto adulto. Tali metamorfosi possono essere più o meno complicate. Altro comune esempio di metamorfosi è quello degli Anfibî (v.), che nascono dall'uovo sotto forma di girino, pisciforme, senz'arti, con respirazione branchiale e, dopo un certo tempo, acquistano la forma definitiva, le zampe, i polmoni e, in alcune specie, soprattutto fra gli anuri (rane, rospi e simili), cambiano d'ambiente, lasciando l'acqua per la terraferma.

Lo sviluppo postembrionale attraverso forme larvali si ritrova in molti animali invertebrati: Crostacei (v.), Anellidi (v.), Echinodermi (v.), Tunicati (v.), Molluschi Gasteropodi (v.) e Lamellibranchi (v.). Le larve di questi animali si trovano descritte e figurate agli articoli che si riferiscono alle varie voci cui si rimanda.

Lo sviluppo della forma definitiva può avvenire in due maniere principali: o dalla prima forma larvale, attraverso mute, si producono forme larvali successive che vanno man mano avvicinandosi alla forma adulta (acquistando, p. es., nei Crostacei, altri segmenti e altre paia di appendici) o anche, gradatamente, l'aspetto giovanile si muta in quello adulto, con cambiamenti successivi, che consistono nella riduzione di alcuni organi larvali e nello sviluppo di quelli definitivi. Così avviene, p. es., in molti pesci, nei quali la forma del corpo cambia totalmente (v. pesci), come nelle Anguille (v. anguilla) e nei Pleuronettidi (v.); mentre vanno sviluppandosi organi proprî dell'adulto, che mancavano o erano appena abbozzati negli stadî giovanili.

Anche più singolare è l'altro modo di sviluppo, quale si riscontra, p. es., negli Anellidi policheti e negli Echinodermi. In questi animali, la larva, che esce dall'uovo, serve da "nutrice" al nuovo essere, che si va sviluppando su essa da nuovi abbozzi di organi, mentre gli organi larvali si riassorbono. In questi casi la larva non ha nessuna somiglianza con l'animale che su essa si va formando, tanto che molte forme larvali erano già note da tempo senza che si conoscesse la specie cui appartenevano.

Viene fatto di domandarsi quale sia il significato biologico dello sviluppo postembrionale attraverso metamorfosi e delle così varie e singolari forme larvali. Perché mai certi animali debbono attraversare processi evolutivi così complicati, mentre altri si sviluppano direttamente, in modo che sembra molto più semplice e spicciolo? E che cosa rappresentano le forme larvali nell'evoluzione della specie?

Quest'ultimo quesito è stato posto dalle dottrine evoluzionistiche, soprattutto quando si è andata affermando l'ipotesi che lo sviluppo dell'individuo (ontogenesi) rappresenti una ricapitolazione dell'evoluzione del gruppo zoologico cui una data specie appartiene (filogenesi; v. biogenetica, legge).

Secondo tale ipotesi era naturale che si attribuisse grande importanza alle forme larvali, come quelle che dovrebbero fornirci buoni documenti per stabilire le affinità di parentele dei varî gruppi animali. Così, nel celebre scritto di Fritz Müller, Für Darwin, la larva esapoda nauplius, che si ritrova al principio dello sviluppo postembrionale di molti Crostacei, fu portata come argomento a favore dell'origine comune di tutti i Crostacei da un unico capostipite. La somiglianza che si ritrova nella posizione di una corona di cellule ciliate innanzi alla bocca nella trocofora dei Policheti, nelle larve veliger dei Molluschi, nella larva di Müller dei Policladi, è stata parimenti adottata come un indizio di parentela fra questi tre tipi pure così diversi.

Ma si può dubitare che le forme larvali rappresentino realmente tappe corrispondenti della filogenesi, anzi in alcuni casi è proprio assurdo considerarle come tali. È, per esempio, molto improbabile che la forma ancestrale dei Crostacei sia stata un animale simile al nauplius, poiché, con argomenti abbastanza validi, si può sostenere invece che i Crostacei derivino da antenati a corpo allungato con numerosi segmenti e corrispondenti paia di appendici.

Né sembra accettabile l'ipotesi che i Policheti discendano da forme ancestrali simili alla trocofora. Oggi, del resto, il valore della legge biogenetica è, per lo meno, molto discusso, e si è poco propensi ad accettare le tante ipotetiche ricostruzioni di alberi genealogici. Tuttavia è stato proposto da varî autori di considerare le forme larvali come una intercalazione di stadî nello sviluppo ontogenetico, avvenuta nel corso della evoluzione del gruppo per adattamenti a nuove condizioni. Secondo questa interpretazione, anch'essa del resto puramente ipotetica, la somiglianza fra larve appartenenti a gruppi diversi si potrebbe attribuire all'essersi queste forme larvali intercalate nello sviluppo ontogenetico in epoca remotissima, quando vivevano gl'ipotetici comuni antenati, e conservatesi nei gruppi che ne derivarono. Ma intorno a siffatte argomentazioni non giova indugiarsi, essendo tutte suggerite da fantastiche ipotesi non mai controllabili.

Significato delle forme larvali. - L'altro quesito è quello del significato delle forme larvali nella vita attuale delle specie. Qui ci troviamo su un terreno meno incerto; tuttavia siamo pur sempre costretti a rispondere con ipotesi più o meno giustificabili.

Sembra che, a parità di condizioni, una specie animale abbia tante maggiori probabilità di conservarsi quanto più è prolifica, poiché quanto più numerosi sono gl'individui, tanto più è probabile che alcuni raggiungano l'età adulta e possano a loro volta riprodursi. È dunque da ritenere favorevole alla specie che le femmine producano molte uova o partoriscano numerosa prole.

Ma nell'economia di un organismo vi è una certa quantità di sostanza disponibile per la produzione delle uova, o per la nutrizione dei piccoli entro l'utero materno, e con la stessa quantità di sostanza si può produrre un numero minore o maggiore di uova o nutrire un numero minore o maggiore di embrioni, secondo che le prime siano più grosse o più piccole, o che gli embrioni si sviluppino più o meno a lungo o più o meno completamente nell'utero. E infatti vediamo che i Mammiferi a lunga gestazione partoriscono di solito uno o due piccoli, ma bene sviluppati e pronti a nutrirsi facilmente subito dopo nati: come p. es. i cavalli, i ruminanti, gli elefanti, le balene; quelli più prolifici, invece, mettono al mondo più numerosa progenie; ma i piccoli nascono meno perfetti e ancora con gli occhi chiusi, la pelle nuda e incapaci di muoversi nei primi giorni, come i cuccioli, i gattini, i topolini. E similmente alcuni uccelli depongono poche uova grosse, come p. es. le galline, altri numerose e piccole e, in generale, tanto più numerose quanto più piccole. Ma le uova grosse contengono maggiore quantitȧ di tuorlo e possono nutrire l'embrione più abbondantemente e più a lungo, e ne sgusciano pulcini detti giustamente "precoci", già impennati e capaci di vivere per conto proprio, cercandosi da sé il cibo; dalle uova piccole, dopo un più breve periodo di incubazione, vengono fuori nidiacei "inetti", ciechi come i gattini, quasi senza penne, capaci soltanto di tenere spalancato il becco per ricevere il becchime dai genitori.

Così vanno le cose per gli altri animali: o poche uova capaci di nutrire a lungo l'embrione, che vi può raggiungere un alto grado di sviluppo, o molte e piccole, da cui, esaurite presto le riserve alimentari, sgusciano piccoli esseri costruiti in fretta, si potrebbe dire, e con appena l'indispensabile per tentare la sorte nel mondo dove sono chiamati a vivere.

Sembra che si possa addurre a favore di tali interpretazioni finalistiche il fatto che, mentre fra gli animali marini sono molto diffuse le fomme larvali, in quelli d'acqua dolce sono invece rare, e talora specie molto simili fra loro si sviluppano attraverso metamorfosi, se sono marine, e hanno sviluppo diretto, se sono di acqua dolce; come p. es. quelle dei gamberetti marini del genere Palaemon, e quelle del genere Palaemonetes d'acqua dolce.

Si può forse ammettere che l'intercalarsi di forme larvali nella ontogenesi sia una conseguenza del bisogno di aumentare il numero degl'individui a beneficio della specie, bisogno che rende necessario un aumento del numero di uova e quindi una riduzione delle loro dimensioni. Ne nasce la necessità di produrre alla svelta organismi atti a procurarsi l'alimento con i propri mezzi, con un'organizzazione atta a raggiungere lo scopo in date condizioni ambientali. È questa un'interpretazione finalistica e non ci aiuta in nessun modo a spiegare le cause alle quali si deve attribuire il fenomeno, né, soprattutto, l'esistenza di forme larvali così singolari, quali s'incontrano in alcuni gruppi. Che le metamorfosi degl'Insetti siano in armonia col succedersi delle stagioni e delle relative condizioni favorevoli o sfavorevoli di alimentazione e di temperatura si può ammettere, per lo meno in linea generale; ma tale constatazione non basta poi a spiegare una quantità di singoli casi che sembra si sottraggano a questa che, a tutta prima, può sembrare una legge generale.

Ma, d'altra parte, non mancano casi contraddittorî. Vi sono, ad es., tra i pesci marini alcune specie che hanno uova di dimensioni non inferiori a quelle dei Salmonidi che si sviluppano nei ruscelli: tali i Belone, gli Exocoetus. In queste uova l'embrione trova abbastanza materiale nutritivo e vi raggiunge un grado di sviluppo molto avanzato: vi si forma una ricca circolazione vitellina con sangue ricco di globuli rossi e il pesciolino che ne sguscia ha dimensioni, forme e organizzazione di gran lunga superiori a quelle delle larvette che escono dalla massima parte delle uova galleggianti di tante altre specie di Teleostei.

Concludendo, anche questo interessante complesso fenomeno dello sviluppo attraverso forme larvali, così diffuso nel regno animale, ci presenta una quantità di problemi biologici di difficile e forse anche impossibile soluzione.