Meristema

In botanica, tessuto costituito da cellule indifferenziate – che si accrescono per divisione costituendo gli istogeni, localizzati nell’apice vegetativo del caule e della radice – da cui si originano i tessuti definitivi. I m. sono considerati tali sia quando sono in piena attività, con le cellule in attiva divisione, durante i periodi di accrescimento, sia quando attraversano periodi di riposo. Le cellule meristematiche non possono essere caratterizzate morfologicamente perché variano da pressoché isodiametriche, con parete cellulare sottilissima, pochissima o nessuna vacuolizzazione, e citoplasma denso, a fortemente vacuolizzate con citoplasma molto ridotto, forma allungata e parete cellulare variamente ispessita.

Tipologie

I m. si possono suddividere in relazione alle modalità del loro sviluppo o all’origine. Nel primo caso si distinguono m. indeterminati, nei quali l’attività può continuare per lunghissimo tempo e l’accrescimento è potenzialmente illimitato, e m. determinati, la cui attività dura una sola o poche stagioni e il suo proseguimento è legato alla comparsa di una nuova regione meristematica. In rapporto all’origine, i m. si distinguono in: m. primari, che derivano direttamente dall’embrione; m. secondari, che compaiono in un secondo tempo in seno ai tessuti maturi della pianta e contribuiscono al suo accrescimento laterale, in spessore, e alla produzione di tessuti tegumentari complessi (sughero, felloderma); m. avventizi, che compaiono occasionalmente, per es., nelle lesioni e ferite degli organi (m. cicatriziali), ove provvedono alla proliferazione di tessuti di riparazione. In alcune piante (frumento, bambù) nelle regioni dei nodi si trovano m. residui, consistenti in gruppi di cellule meristematiche intercalate fra i tessuti definitivi, che, pur distanti dalle regioni meristematiche, conservano per un certo periodo la loro condizione e possono determinare crescite rapidissime del fusto. Tra i m. vanno anche considerati i meristemoidi: singole cellule o piccoli gruppi di cellule meristematiche all’interno di tessuti, dove formano, per es., gli stomi e i peli pluricellulari.

La funzione dei m., oltre che nella produzione delle nuove cellule, si esplica nella determinazione della differenziazione dei tessuti che essi producono, come si osserva nella maturazione dei tessuti sottostanti agli apici vegetativo e radicale, e nella differenziazione dello xilema e del floema secondari prodotti dal m. cambiale. Allo stesso tempo, un m. può essere determinato dalle parti mature del corpo della pianta, come si rileva nella differenziazione a fiore di germogli vegetativi per influenza delle foglie assoggettate a fotoperiodo critico.

M. apicali e laterali

Con la comparsa, per la prima volta nelle Pteridofite, durante l’evoluzione, dei m. apicali, ebbe inizio un sistema di accrescimento aperto, che si è mantenuto nelle piante comparse successivamente: Gimnosperme e Angiosperme. I m. apicali mantengono allo stato meristematico le due opposte estremità della pianta e ne assicurano l’accrescimento longitudinale illimitato. L’apice vegetativo è una regione meristematica circolare che produce fusto e foglie, oltre a mantenere sé stesso; è nudo, può avere forma a cupola oppure essere appiattito o concavo, ed è protetto da foglie normali o speciali (perule) che lo ricoprono; il suo diametro varia da diversi millimetri nelle Cicadine e in certe Cactacee a 50-300 μm nella maggior parte delle Angiosperme. Nelle Angiosperme i m. apicali constano di una o più cellule iniziali dei promeristemi (per es., tunica e corpus nell’apice vegetativo) e dei m. determinati dall’apice.

I m. laterali, in parte di origine primaria (cambio intrafasciale), ma prevalentemente secondari (cambio interfasciale, fellogeno), sono localizzati nell’interno del corpo della pianta, intercalati fra i tessuti definitivi, lungo il fusto e la radice. Essi, producendo nei periodi di attività nuove cellule sia verso l’esterno sia verso l’interno (cambio, fellogeno ad attività bilaterale), oppure soltanto verso l’esterno (fellogeno ad attività unilaterale), aggiungono all’accrescimento longitudinale, assicurato dai m. apicali, quello intercalare, o radiale, che, con la produzione di cerchie annuali legnose, del floema secondario e dei nuovi strati di sughero e felloderma, determina l’aumento di spessore del fusto e della radice.

Non tutte le cellule che derivano da m. primari si differenziano in cellule adulte. Un certo numero, per quanto esiguo, di esse, può restare escluso dal differenziamento istologico. Il principale risultato delle ricerche sui m. apicali consiste nel riconoscimento di zone che hanno determinate caratteristiche citologiche. Una proprietà dei m. determinati è quella di avere un ciclo di attività che culmina con la produzione di un organo maturo, con l’accrescimento del quale l’attività meristematica si esaurisce (per es., fellogeno annuale; m. della gemma fiorale e dell’infiorescenza).

Induzione dei meristemi

I tessuti vegetali maturi e vivi possono essere indotti da stimoli di vario genere a riprendere attivamente la divisione cellulare, che presuppone un ritorno delle cellule alla condizione meristematica. Si può così avere, sotto lo stimolo di parassiti animali e vegetali, la comparsa di m. determinati che producono, per es., le galle; o di m. indeterminati che producono tumori ad accrescimento indefinito. In questi casi il metabolismo dell’ospite è alterato in modo da modificare parzialmente o totalmente il piano di sviluppo. Con stimoli artificiali si può indurre la divisione cellulare in colture sterili di tessuti vegetali, nei quali, con altri stimoli, si può provocare e controllare lo sviluppo organotipico dei calli di coltura.