PROTOZOI

PROTOZOI (lat. scient. Protozoa Goldfuss, 1820; fr. Protozoaires; ted. Protozoen, Urthiere Oken, 1805; ingl. Protozoa)

Denominazione introdotta dal Goldfuss, ma usata nel 1845, in senso più definito, da C. Th. von Siebold, che per primo precisò il significato da dare al nome e fondò il tipo dei "Protozoi" per quegli animali microscopici costituiti, di regola, di una sola cellula capace di esplicare da sola tutte le funzioni della vita vegetativa e quelle di relazione, funzioni cui negli organismi pluricellulari, i Metazoi, sono adibiti i diversi tessuti e i vari organi.

Caratterizzano i Protozoi, inoltre, le modalità della riproduzione che si compie, in prevalenza, per processi agamici di divisione, gemmazione e sporogonia e il fatto di attraversare periodicamente, durante la propria vita, tipiche fasi che, nel loro complesso e nella loro successione, costituiscono il ciclo vitale.

Storia. - Scoperti in acque piovane stagnanti, nella seconda metà del sec. XVII da Antonië van Leeuwenhoeck con lenti e microscopî da lui stesso costruiti, furono denominati nella prima comunicazione del Leeuwenhoeck che risale al 1676, animalcula o anche "insetti acquatici". Subito dopo il L. ne riscontrò la presenza in acqua di fonte e di lago e soprattutto in infusi di pepe in acqua di neve. Poco più di 10 anni dopo (1687), scoprì nel retto delle rane forme parassite che furono dopo riconosciute come Infusorî del gruppo delle Opaline, altre nel sangue dei caprioli (1687) ove furono credute portate dalla pioggia nell'aria, altre ne descrisse rinvenute nel proprio intestino (Giardia). Ed estendendo le proprie indagini (1703), scoprì più tardi numerose altre forme (colonie di Vorticellini, ecc.) oggi riconosciute come Ciliati. Fu assertore convinto della natura animale di questi esseri che difficilmente si potevano allora identificare e la sostenne (1695) contro chi li riteneva piuttosto particelle mosse passivamente, ma nella descrizione che ne diede, l'interpretazione errata di certe strutture fa dubitare che il Leeuwenhoeck abbia confuso spesso i Protozoi con i Rotiferi con essi coabitanti. Riconobbe tuttavia il L. la grande prolificità degli animalcula supponendovi contenuti uova ed embrioni e accennò a probabili fenomeni di coniugazione e di scissione interpretandoli come un vero coito. Nei riguardi della loro origine non alluse mai alla generazione spontanea, attribuendo invece la presenza degli Infusorî, nelle acque, al potere di resistenza e di riviviscenza di tali organismi che si sarebbero diffusi - il che fu dimostrato poi esatto - per aria e col vento in stato di disseccamento. In contraddizione con queste giuste idee, il L. ammise invece la possibilità - dimostrata poi inesistente - che infusorî si sviluppassero anche in vasi ermeticamente chiusi.

La scoperta del Leeuwenhoeck suscitò dappertutto il più grande interesse e numerosi furono gli studiosi che si vennero appassionando alle indagini su questi organismi: così il Huyghens, già nel 1678, veniva descrivendo Protozoi in varî infusi attribuendone, in un primo tempo, l'origine alle fermentazioni del liquido, accogliendo più tardi invece (1703) l'idea già espressa dal Leeuwenhoeck, della loro provenienza dall'aria atmosferica. D'accordo con Hartsoecker (1684), il Huyghens pensò che le esalazioni dell'infuso attraessero gli animalculi nell'acqua dall'aria. King (1693), Jablot (1710), alcuni dilettanti fra i quali due anonimi del 1700, descrissero e figurarono altre forme, vorticelle in colonia e natanti, parameci, ecc., raccogliendo nuove osservazioni - dopo le prime del Leeuwenhoeck - su molteplici aspetti della divisione e della coniugazione negli Infusorî. Tutte queste descrizioni erano tuttavia sempre concepite in analogia agli animali superiori e perciò portavano a vedere nel corpo dei Protozoi organi e strutture inesistenti come intestini, occhi, ecc., fino alle interpretazioni più fantasiose del Réaumur (1738) il quale - pur non avendo osservazioni proprie - si associò al Hartsoeker nel ritenere gli Infusorî larve acquatiche di microscopici insetti.

Le più accurate indagini e le più precise osservazioni compaiono nel sec. XVIII per opera del danese Otto Friedrich Müller e nel sec. XIX, allorché C. G. Ehrenberg e F. von Stein descrissero numerosissime nuove forme; sebbene tanto il Müller (1841) quanto l'Ehrenberg (1862) dubitassero ancora della vera natura dei Protozoi e l'Ehrenberg, specialmente, avesse cercato di dimostrare come nei Protozoi si potesse riscontrare un'organizzazione simile a quella dei Metazoi. Il nome di questi animali che fino allora erano stati detti animali delle infusioni, o Infusorî (Infusionsthiere), sarebbe stato introdotto, secondo O. Bütschli, nel 1763 dal Ledermüller, ma probabilmente la parola Infusorî fu istituita nel 1765 dal Wrisberg.

Nel 1773 O. F. Müller scoprì i Dinoflagellati e nel 1776 descrisse e poi (1786) figurò Ceratium che chiamò Cercaria tripos ritenendolo larva di un Distoma. La sua opera fondamentale sugli Infusorî fu pubblicata nel 1786 e rappresenta il primo lavoro di una relativa completezza ove però sono inclusi, oltre ai Protozoi, Batterî, Diatomee, Anguillule, Planarie, Cercarie, Rotiferi, ecc. Considerò gl'Infusori come gli animali più semplici e ne descrisse 378 specie di cui 150 sono tuttora valide.

Spetta al Dujardin l'avere dimostrato definitivamente l'unicellularità dei Protozoi, confermata dopo da M. G. S. Schultze (1861) e da Th. von Siebold, i quali contribuirono validamente a stabilire la vera natura dei Protozoi come esseri unicellulari, in opposizione ai Metazoi. Più tardi R. Owen e E. Haeckel (1866) riunirono i Protozoi con i Batterî e le alghe unicellulari nel regno dei Protisti (da πρώτιστος = primissimo) che comprendevano organismi unicellulari microscopici capaci di nutrirsi come le piante, i Protofiti, o, come animali, i Protozoi; ma in seguito l'approfondirsi delle conoscenze mostrò come questa distinzione non permettesse di stabilire alcuna precisa delimitazione fra gli organismi di questi due gruppi. Da Protisti trasse poi origine il nome protistologia, branca della zoologia che studia tutti quegli esseri viventi che non sono Metazoi e cioè i Batterî in senso largo, i Mixomiceti, molte alghe unicellulari e tutti i Protozoi propriamente detti. Nei tempi moderni gli studî protistologici che ebbero i loro primordî nella fine del sec. XVII e nei primi anni del XVIII, hanno acquistato importanza notevolissima tanto per la scienza pura quanto per quella applicata (v. parassitologia), e ormai i parassiti riconosciuti come protozoi sono divenuti così numerosi, e così importanti si sono dimostrati come agenti patogeni, da far sentire la necessità di dedicare estese e particolari trattazioni a questi organismi, come nei moderni trattati di protistologia parassitologica.

Organizzazione. - L'unicellularità, carattere fondamentale dei Protozoi, permette di contrapporre questi organismi ai pluricellulari, i Metazoi, e i due gruppi sono considerati come due sottoregni del regno animale. Si è cercato anche d'identificare nel corpo d'un protozoo la cellula isolata dei Metazoi: come tali, e da un punto di vista filogenetico, questi si vorrebbero far derivare da Protozoi riunitisi a vivere in colonia. Ma tale ipotesi è contraddetta da varie considerazioni: in primo luogo, sebbene la cellula d'un protozoo per i suoi caratteri fondamentali e principalmente come complesso nucleo-plasmatico, possa somigliare agli elementi che costituiscono un Metazoo, essa ha tuttavia un'organizzazione assai più complessa, ossia è - come si suol dire - un individuo capace di menare vita indipendente; è fisiologicamente una unità molto diversa e come tale paragonabile, non a una cellula d'un tessuto, ma all'intero organismo di cui questo tessuto fa parte. Né altrimenti ammissibile è il paragone fra una colonia di Protozoi e un Metazoo, perché tutte le cellule della colonia sono organismi indipendenti, e differenziati solo entro certi limiti, come, ad es., quelli che esercitano funzioni riproduttive.

Nella grande maggioranza dei Protozoi tutte le attività fondamentali della vita sono espressione delle attività del protoplasma e del nucleo, ma in quasi tutti, in seno alla cellula, sorgono differenziamenti specializzati per determinate funzioni (movimento, nutrizione, ecc.), i quali conferiscono talvolta una notevole complessità al corpo protoplasmatico e ricoprono il ruolo degli organi dei Metazoi, in analogia ai quali sono chiamati organoidi, organelli o organiti.

Un protozoo consta, dunque, tipicamente di una sola cellula, che risulta costituita dall'associazione obbligata di protoplasma e di di nucleo. Tra i caratteri fondamentali dell'organizzazione vanno ricordati in primo luogo la struttura e la consistenza del protoplasma (v. cellula). Chimicamente esso è costituito dagli elementi fondamentali cui è associata ogni attività vitale e cioè C, H, O, N e Ph, ai quali si aggiungono, oltre all'acqua, Na, K, Ca, Mg, Fe. Il protoplasma risulta perciò un aggregato di nucleine, nucleo-albumine, nucleo-proteine, carboidrati, grassi e loro derivati molteplici, la cui analisi e le cui interrelazioni non è possibile ricavare dall'esame di tali organismi, date le dimensioni estremamente piccole di questi animali. La chimica del protoplasma dei Protozoi è quindi basata sulle conoscenze acquisite dallo studio dei Metazoi (v. cellula).

Per quanto riguarda la struttura e i principali differenziamenti del plasma di un Protozoo, si distinguono un ectoplasma, che occupa la zona periferica della cellula, e un endoplasma, più interno; l'ectoplasma corrisponde a quella regione di protoplasma ialino che è a diretto contatto con il mondo esterno e che ricopre le funzioni di relazione, mentre all'endoplasma spettano principalmente le funzioni della vita vegetativa. È più liquido dell'ectoplasma e, a differenza di questo, ricco di granuli più o meno rifrangenti, che sono continuamente mossi, insieme con i vacuoli, con altri inclusi e con lo stesso nucleo, dai movimenti della corrente protoplasmatica. Nell'endoplasma trovano sede spazî sferici o vacuoli, alimentari o contrattili a seconda della loro funzione: quelli contrattili si costringono e si dilatano in alternati movimenti di sistole e di diastole.

Sulla struttura intima del protoplasma dei Protozoi sono state espresse varie teorie, che sono estensibili anche al citoplasma delle cellule dei Metazoi (v. cellula). Così la struttura alveolare, dimostrata all'evidenza in particolari forme e rilevabile tanto su materiale vivente quanto su materiale fissato e colorato, corrisponderebbe a quella di un'emulsione di sapone nell'acqua e sarebbe paragonabile alla struttura spumoide del Rhumbler, secondo il quale il protoplasma sarebbe costituito da un reticolo più denso (reoplasma del Doflein), fra le cui maglie si troverebbero i granuli e gli altri inclusi visibili. In molti casi questi aspetti del protoplasma non si verificano, e si ha piuttosto una struttura omogenea, che è interrotta soltanto dalla presenza dei granuli (struttura granulare di Altmann). Ma comunque si considerino questi varî aspetti del protoplasma, che sono trattati più ampiamente alla voce cellula, il protoplasma, da un punto di vista fisico, corrisponde a un'emulsione di sostanze colloidali in periodici cambiamenti di fase. Il protoplasma è più o meno denso e più o meno viscoso nelle varie forme di Protozoi e si devono appunto a queste differenze di consistenza, specie se il corpo del protozoo non è delimitato da differenziamenti corticali resistenti, quei cambiamenti di forma per cui il protoplasma diventa sferico, si appiattisce, si estende, apparendo in ogni istante così mutevole nella sua forma, come avviene nel cosiddetto movimento ameboide (v. ameba).

A conferire al corpo dei Protozoi una forma definitiva e relativamente costante, oltre che la consistenza del plasma, contribuisce la presenza di differenziamenti del periplasto o plasma corticale, come cuticole, membrane, teche, gusci e scheletri di varia composizione e struttura. Da pellicole esilissime, come quelle delle amebe, si passa, per irrigidimento graduale, a membrane molto più resistenti, come quelle dei Ciliati e dei Flagellati, che hanno tuttavia una certa elasticità e cedevolezza e rendono, entro certi limiti, deformabile o come suol dirsi "metabolico" il corpo del protozoo. Membrane e pellicole, ornate spesso di sculture e striature svariate così come vario è il loro spessore, sono costituite di chitina, pseudochitina o di cellulosa. Le membrane o teche di cellulosa sono proprie di quelle forme che posseggono nel loro interno granuli di clorofilla (Fitoflagellati); quelle di chitina o pseudochitina sono comuni ai Flagellati e ai Ciliati, nonché ai Rizopodi, dove il guscio chitinoso viene talora ad essere ricoperto permanentemente da particelle minerali, da gusci di diatomee, cristalloidi, ecc., come avviene in un gran numero di Tecamebe. Anche nei Foraminiferi (v.) il guscio calcareo ha un substrato chitinoso, così come negli Eliozoi e Radiolarî, dove la silice si deposita sotto forma di spicole isolate, che poi si accrescono alla loro estremità fino a formare quelle lunghe spine o aste che caratterizzano certi scheletri dei Radiolarî (la formazione degli scheletri nei Foraminiferi e nei Radiolarî è trattata alle rispettive voci, cui si rimanda).

Nel protoplasma dei Protozoi si trovano invariabilmente granuli di varia natura (cristalloidi, ecc.), che rappresentano sia prodotti di elaborazione, sia materiali di rifiuto. Nella categoria di questi granuli e inclusi protoplasmatici si distinguono i plastidî (cromatina, cromidî, granuli di volutina, condriosomi o mitocondri, cromoplastidî e pirenoidi), formazioni permanenti di tipica struttura, che esplicano speciali attività funzionali e reagiscono elettivamente a certi coloranti; e i metaplastidî, formazioni transitorie, talora anche permanenti, prodotte dal metabolismo cellulare o come sostanze di rifiuto (cristalli, pigmenti, chitina, pseudochitina) o come sostanze nutritive o di riserva (amido, paramylum, carotina, cellulosa, grassi, sferule albuminoidi, ecc.). Il nucleo, che rappresenta nel corpo del protozoo e da un punto di vista fisiologico il centro di attività cellulare (per cui è impossibile la vita a un frammento anucleato nei confronti di un corrispondente frammento, ma nucleato), dev'essere considerato morfologicamente come riferibile alla categoria dei plastidî, in cui prevalgono però certi elementi, i cosiddetti "elementi cinetici", che hanno come funzione principale la trasformazione dell'energia durante il metabolismo cellulare.

Il complesso nucleare risulta perciò costituito non soltanto da cromatina, ma da altri materiali a questa strettamente associati, fra cui predominano gli elementi cinetici, che hanno una parte preponderante nelle complesse attività cellulari e che sono indispensabili al mantenimento della vita del protozoo. Si distinguono, nella grande varietà di nuclei dei Protozoi, un tipo di nucleo massiccio e un tipo vescicolare. I costituenti principali del nucleo, la cui natura chimica è ben lungi dall'essere precisata, e quelli più generalmente diffusi sono: la cromatina, l'acromatina o linina, la membrana nucleare, l'enchilema nucleare, la plastina o paranucleina o pirenina che, insieme con la cromatina, formano quel corpo intranucleare detto cariosoma e i corpi endobasali.

Nella grande maggioranza dei Protozoi nel corpo cellulare si trova un solo nucleo, mentre in altre forme l'apparato nucleare è invece multiplo, tale condizione essendo o dipendente dalla divisione del nucleo originario non seguita da una corrispondente divisione del citoplasma (Foraminiferi, Radiolarî, ecc.) o rappresentante la fase riproduttiva che precede la sporulazione (Sporozoi). In altri casi (alcuni Eliozoi) i nuclei, in numero di molte centinaia, sono presenti invece per tutto lo stadio vegetativo del protozoo. Un duplice apparato nucleare si ritrova in molti Rizopodi, e, come condizione tipica, in tutti i Ciliati, dove i due nuclei appaiono dimorfici: uno più grande, il macronucleo, cui è attribuita funzione vegetativa, e uno più piccolo, il micronucleo, che ha particolare importanza nei fenomeni riproduttivi (v. infusorî: Riproduzione).

Al gruppo degli elementi cinetici, che fra gli organi dei Protozoi occupano un posto di primaria importanza, perché strettamente connessi alle trasformazioni di energia legate ai processi catabolici del metabolismo cellulare, varî di forma, distribuzione e numero nelle differenti specie, appartengono formazioni sia citoplasmatiche, sia, e prevalentemente, nucleari o residenti anche al di fuori del nucleo. Rappresentate talora da differenziamenti fibrillari del citoplasma e in stretto rapporto con le funzioni di movimento della cellula, hanno ricevuto il nome di apparato neuromotore (Kofoid). Elementi cinetici intranucleari sono invece i corpi endobasali, che si possono mettere in evidenza elettivamente con i coloranti nucleari; i centrioli, che appaiono soltanto durante la mitosi alle estremità del fuso, e le cosiddette piastre polari, non sempre rilevabili nel nucleo in riposo, perché costituite da sostanze che assumono le colorazioni con difficoltà, ma che tuttavia si mettono in evidenza, e spiccatamente, durante la divisione.

Fra gli elementi cinetici che, pur essendo di origine nucleare, si trovano nel citoplasma abbiamo il blefaroplasto, tipico dei Flagellati, in stretta relazione con gli organiti di movimento di questi animali, i flagelli; i corpi basali e parabasali della medesima origine, o di origine indipendente dal blefaroplasto, le centrodesmosi o paradesmosi, sistemi di fibrille di connessione fra i varî elementi cinetici, le centrosfere, i centrosomi, ecc., analoghi alle corrispondenti formazioni della cellula dei Metazoi (v. cellula).

Gli organiti di movimento dei Protozoi sono formazioni temporanee o permanenti originate dal plasma corticale, alle quali contribuisce, in grado maggiore o minore, anche l'endoplasma. Sono riconducibili a tre tipi fondamentali: gli pseudopodî, i flagelli e le ciglia, che caratterizzano tipicamente i tre gruppi dei Rizopodi, dei Flagellati e dei Ciliati.

Gli pseudopodî, peculiari delle Amebe (v.) o Lobosi e di tutti i Rizopodi sono organiti più o meno instabili, che hanno come funzione, oltre a quella del movimento (movimento ameboide), l'assunzione delle particelle nutritizie che vengono così inglobate nel plasma. Appaiono, come nelle amebe, alla periferia del citoplasma simili a piccole ernie che crescono in dimensioni e ove scorre l'endoplasma, poi si ritraggono, mentre una formazione del tutto simile si origina in altra zona del corpo del protozoo, che viene a mutare così continuamente la sua forma. Ma il modo di formazione degli pseudopodî, la loro consistenza, la mobilità di essi variano nei varî gruppi di Rizopodi: si distinguono così i lobopodî, caratteristici dei Lobosi in genere, gli axopodî, tipici degli Eliozoi e dei Radiolarî, nei quali la parte assile dello pseudopodio - similmente a ciò che si verifica nei flagelli - è costituita da fibrille di plasma più consistente rivestite da una guaina di plasma più fluido; i rizopodî, fra loro confluenti e anastomizzati, a differenza degli axopodî che mai si anastomizzano fra loro, e caratteristici dei Foraminiferi (es. Biomyxa, Lieberkühnia, ecc.) detti per questo anche Filosa, sebbene il tipo di filopodio voglia essere da alcuni autori distinto dal rizopodio, per la relativa scarsezza in granulazioni dell'endoplasma.

I flagelli sono organiti di movimento comuni anche alle cellule flagellate e ai nemaspermi dei Metazoi; nei Protozoi sono tipici dei Flagellati (v.), in numero, dimensioni, distribuzione diversi nelle varie specie, tipicamente costituiti da una parte assile, il filamento vibratile derivato dal granulo basale o blefaroplasto, e da una guaina protoplasmatica profondamente contrattile.

Le ciglia, che nella loro intima struttura ricordano i flagelli, ma sono molto più corte e più numerose di questi, sono organiti di movimento, a vibrazione sincrona, di tutti gl'Infusorî. Accompagnano in genere cuticole particolarmente differenziate e sono associate a quei granuli basali che risiedono in una zona contrattile del plasma corticale. Anche le ciglia variano in distribuzione e numero alla superficie del corpo dei Ciliati (v.), per i quali anzi forniscono un buon criterio di classificazione.

Membranelle vibratili, membrane ondulanti, cirri, ecc. sono organiti di movimento complessi, risultanti o dalla fusione di ciglia o da formazioni protoplasmatiche connesse ai flagelli.

Fisiologia. - Nei riguardi dell'assunzione degli alimenti, i Protozoi possono avere nutrizione olozoica, saprofitica, autotrofica od olofitica, eterotrofica. La nutrizione olozoica presuppone la presa occasionale o continuata dell'alimento dall'esterno e richiede perciò appositi dispositivi per procurarlo e introdurlo in seno alla cellula (ciglia, membranelle, citostoma, citopharynx, ecc.); l'alimento è rappresentato in questi casi da zooglee di batterî, alghe unicellulari, altri protozoi, che debbono essere digeriti dal plasma. Nella nutrizione saprozoica o saprofitica, il protozoo assume materiali animali o vegetali già decomposti e quindi gli alimenti vengono assorbiti attraverso le pareti del corpo, che risulta privo di differenziamenti per la presa e l'introduzione di quelli. Dal tipo di nutrizione saprofitica si passa facilmente alla nutrizione dei parassiti che vivono a spese degli ospiti nei loro liquidi interni, nutrendosi per osmosi. La nutrizione autotrofica od olofitica è caratteristica di quei Protozoi che, provvisti di plastidi clorofilliani, sono capaci di vivere come le piante, utilizzando l'energia solare e trasformandola in energia chimica nei processi di organicazione del carbonio.

La condizione eterotrofica è caratteristica di quei Protozoi che possono vivere e autotroficamente e saprofiticamente oppure negli altri due modi accennati.

L'assunzione di ossigeno dall'esterno (acqua ambiente) o attraverso i processi riduttivi nelle forme anaerobiche, permette lo svolgersi delle complicate reazioni digestive e assimilative nel plasma, mentre i prodotti del metabolismo distruttivo vengono escreti o per osmosi o attraverso speciali organi di escrezione, i vacuoli contrattili, cui varie funzioni furono attribuite in passato, ma che ricerche moderne hanno definitivamente dimostrato come organiti escretori.

Dalla trasformazione dell'energia chimica che avviene per i processi di ossidazione dipendono anche i movimenti dei Protozoi, che reagiscono alle variazioni dell'ambiente esterno con reazioni specifiche, le quali mettono così in evidenza una proprietà insita al plasma, la sua irritabilità. E a queste reazioni motorie dei Protozoi ai più varî stimoli (chimici, fisici, ecc.) è stato dato il nome di tropismi o tattismi (v. tropismi). Il loro meccanismo è ben lungi dall'essere spiegato, ma è certo che hanno una grande importanza nell'esplicazione di molteplici attività vitali come, ad es., quelle che presiedono alla ricerca e all'assunzione dell'alimento. Il fatto che stimoli diversi possano determinare una stessa reazione in un protozoo, il rapporto costante fra stimoli e reazioni, e soprattutto il tipo specifico di ogni reazione motoria hanno fatto pensare, similmente a ciò che accade nei Metazoi, all'esistenza di un apparato neuromotore nei Protozoi. E speciali processi tecnici hanno permesso di mettere in evidenza in parecchie forme di Ciliati e di Flagellati un complesso neuromotore, rappresentato da un sistema di fibrille fra loro coordinate, la cui interruzione sperimentale si traduce in alterazioni caratteristiche dell'attività coordinata degli organiti di movimento.

Riproduzione. - Anche nei Protozoi è strettamente legata alla divisibilità del protoplasma. La divisione cellulare che interviene al termine dei processi di accrescimento, si può manifestare nei Protozoi o come divisione eguale (scissione o emitomia), o come divisione ineguale (gemmazione) o come divisione multipla (sporogonia o conitomia). La divisione del nucleo precede in tutti i casi la divisione del citoplasma ed è accompagnata dalla divisione dei centrosomi. Nei Protozoi di più elevata organizzazione (Ciliati e Flagellati) i fenomeni di divisione si esplicano con processi di sdifferenziamento e di riorganizzazione che interessano principalmente il citoplasma, ciò che permette di raggruppare, a seconda delle diverse modalità, tre tipi di divisione: dei Flagellati (v.), dei Ciliati (v.), dei Sarcodici o Rizopodi (v.).

Nei fenomeni di gemmazione, che può essere esogena e endogena, alla periferia del corpo o nel protoplasma del protozoo si formano una o più gemme, che contengono una parte o una metà del nucleo del genitore e che possono vivere per un certo tempo unite con esso o distaccarsene, quando quello non sopravvive. Nei fenomeni di conitomia o sporulazione si ha una frammentazione simultanea e multipla del protozoo in tante cellule figlie (le spore, gli sporozoiti, le zoospore ciliate), contenenti porzioni del nucleo originario, cellule che possono o trasformarsi direttatamente nell'organismo che le ha originate o che si differenziano in gameti. In molti casi, nella sporulazione, parte del citoplasma e del nucleo rimangono insegmentati, venendo a costituire un corpo e un nucleo residuali. Per la riproduzione agamica nei Protozoi vedi: amebe; infusorî; rizopodi; flagellati; sporozoi; riproduzione.

Fra i cambiamenti di natura ciclica che intervengono nella vita dei Protozoi sono quelli che conducono ai fenomeni di coniugazione e di formazione dei gameti. I fenomeni di riproduzione sessuata accadono in genere dopo una serie più o meno estesa di generazioni agamiche e sono dipendenti da varie condizioni ambientali e da altri fattori intrinseci al protoplasma, come avviene nei Ciliati (v. infusorî). In quei casi due individui, che hanno il valore di gamonti, si coniugano con il risultato di una fusione permanente, ma parziale dei loro nuclei. Il processo di fecondazione può presentarsi di tipo isogamico o anisogamico ed è preceduto da fenomeni di riduzione nucleare (meiosi), che accade nei nuclei. Si ha una meiosi di coniugazione, come avviene nei Ciliati (v. infusorî), dove il macronucleo non prende parte al processo, quando solo nei micronuclei accade la divisione riduzionale per la formazione dei pronuclei, dopo avvenuta la fusione dei due gamonti; si ha la meiosi gametica, quando il fenomeno di riduzione interviene ancora prima della fusione dei due gameti, fusione che risulta permanente, come si verifica nella maggior parte dei casi; si ha la meiosi di zigosi, quando la divisione riduzionale accade dopo la fecondazione (alcuni Sporozoi). In tutti i casi, dopo la fecondazione, subentrano fenomeni varî di riorganizzazione del plasma e specialmente del nucleo, che prendono il nome di attività metagamiche e che conducono l'anfionte alla formazione del nuovo individuo.

Anche nei Protozoi si riscontrano fenomeni di partenogenesi (v.) e di autogamia (v.), che sembrano corrispondere, per quanto interessa i fenomeni nucleari, ai due tipi di partenogenesi (aploide e diploide) dei Metazoi e che conducono alla formazione d'individui iniziatori di nuovi cicli, così come gl'individui che partecipano ai fenomeni di coniugazione nei Ciliati (v. infusorî). Casi di alternanza di generazione (metagenesi) si ritrovano comuni nei Protozoi, dove alla generazione agamica o monogonica segue quella sessuata. Così nei Foraminiferi (v.) la metagenesi s'accompagna alla divisione multipla e a un netto dimorfismo fra le forme anfiontiche e quelle monontiche; negli Sporozoi il ciclo risulta di una fase schizogonica e di una fase sporogonica, la quale ultima si inizia con la formazione dei gameti (macro- e microgameti), dai quali si origina lo zigote (anfionte), che darà luogo agli sporozoiti (mononti). Così negli Eliozoi (v.) e nei Flagellati (v.).

Classificazione. - Il tipo dei Protozoi, da alcuni autori considerati come un sottoregno del regno animale e, nella classificazione di F. Doflein, diviso nei due sottotipi dei Plasmodroma e dei Ciliophora, è oggi generalmente distinto nelle quattro classi dei Flagellati, Sarcodici, Infusorî e Sporozoi. Di queste le prime corrispondono a gruppi cosiddetti naturali, perché nettamente caratterizzabili a seconda degli organi di movimento; la classe degli Sporozoi invece, che comprende forme prive di organiti di movimento, che menano tutte vita parassitaria e a ciclo riproduttivo caratteristico, non corrisponde a un gruppo naturale: si preferisce perciò oggi sostituire alla classe degli Sporozoi quelle dei Neosporidî e dei Telosporidî, che racchiudono forme tipicamente differenziabili sia per la struttura del corpo sia per il modo di riprodursi. Risultano perciò 5 grandi classi, che possono essere considerate come sottotipi: Mastigophora (Flagellata), Rhizopoda o Sarcodina, Telosporidia, Neosporidia, Ciliophora (Infusoria).

Bibl.: O. Bütschli, Protozoa, in Bronn's Thier-Reich, 1882-1889; F. Doflein, Lehrbuch der Protozoenkunde, 4ª ed., Jena 1916; E. A. Minchin, An introduction to the Study of the Protozoa, Londra 1912; G. N. Calkins, The Biology of the Protozoa, New York 1926.

Protozoi parassiti. - Ai Protozoi appartengono numerosissime forme adattate alla vita parassitaria, sia su animali sia su piante, di cui alcune hanno grande importanza in patologia, in quanto determinano gravi malattie dell'uomo (dissenteria amebica, malattia del sonno, malaria, ecc.) e degli animali domestici. La parassitologia (v.) ha quindi, nello studio dei Protozoi, un vastissimo campo di ricerche. Da molti parassitologi nel tipo dei Protozoi vengono incluse anche le Spirochete (v.) di posizione sistematica ancora incerta. Le specie che vivono nel sangue si comprendono sotto il nome di Ematozoi.

Fra i Rizopodi (v.) numerose sono le specie di Amebe (v.) parassite dell'uomo (Entamoeba, Endolimax, Pseudolimax, Dientamoeba) o commensali o inquiline coprofile dell'ultimo tratto dell'intestino. Si propagano mediante cisti resistenti al disseccamento e alle variazioni di temperatura, che sono trasmesse principalmente da Insetti (mosche). Speciale menzione merita l'Entamoeba histolytica Schaud., che nell'uomo è causa della dissenteria (v.) amebica.

Ai Flagellati (v.) si riferiscono numerose specie parassite dell'uomo delle famiglie dei Tripanosomi, dei Monadidi, dei Bodonidi, degli Embadomonadidi, dei Cercomonadidi, dei Chilomastigidi, dei Tricomonadidi e degli Octomitidi. Nei Tripanosomidi si noverano varî generi affini, fra cui le Leishmanie (Leishmania Ross) parassite degli endotelî e dei leucociti, agenti nell'uomo d'infezioni cutanee (L. tropica Wright: leishmaniosi cutanea), trasmesse da Flebotomi; di splenomegalie tropicali (L. Donovani Laveran e Mesnil: kala-azar) e di splenomegalie infantili (L. infantum Ch. Nicolle).

Il ben noto gen. Trypanosoma (v.) comprende parecchie specie parassite del sangue di Vertebrati, caratterizzate dal corpo allungato anguilluliforme, provvisto di un nucleo e di un blefaroplasto (da cui il nome di Binucleata), dal quale si origina un flagello che, ripiegandosi sul corpo del protozoo, viene a unirsi ad esso mediante una membrana ondulante. Le specie parassite dell'uomo sono il Trypanosoma gambiense Dutton, il T. Cruzi Chagas e il T. rhodesiense Stephens e Fantham, trasmessi - il gambiense e il rhodesiense - da mosche pungenti (tsè-tsè) del gen. Glossina; il gambiense e il rhodesiense agenti di una malattia cronica, la malattia del sonno; il T. Cruzi, trasmesso invece da Reduvidi, e causa, nel Brasile, di una tripanosomiasi nota col nome di morbo di Chagas. Altri Tripanosomi, agenti di malattie molto gravi (surra, mal de caderas, durina) negli equini, nei bovini, ecc., sono trasmessi da altre mosche pungenti del gruppo dei Tabanidi (Tabanus, Stomoxys).

Ai generi Enteromonas, Bodo, Embadomonas, Tricercomonas e Chilomastix appartengono specie di Flagellati intestinali dell'uomo, il cui valore patogeno non è ancora precisamente determinato. Nella famiglia dei Tricomonadidi si noverano parassiti delle vie genitali (Trichomonas vaginalis Donné), dell'intestino (T. hominis) in soggetti affetti da diarrea, nel qual caso questi Flagellati possono presentarsi in grandissimo numero; o inquilini nel tartaro dei denti, nella cavità boccale (T. elongata). Molto interessanti infine, sempre fra i Flagellati intestinali, le Giardie o Lamblie (Giardia Kunstler) dal corpo depresso anteriormente, provviste di due nuclei e di otto flagelli e abitanti nell'intestino tenue e nel crasso dell'uomo in cui determinano le cosiddette "enteriti a Giardie" nel 10% dei casi. Specie diverse vivono nei Rosicanti, nei Carnivori, ecc.

Nella grande classe degli Sporozoi (v.) si comprendono tutte forme parassite di cellule e di varî tessuti di Vertebrati e Invertebrati, in cui si riproducono per successive generazioni agamiche, cui segue la riproduzione sessuale. Questo ciclo può complicarsi con cambiamento di ospite e la sporulazione può accadere al termine dell'accrescimento del parassita (Telosporidî) o durante il corso di questo (Neosporidî).

Nei Telosporidî sono compresi i Coccidiomorfi e le Gregarine. Nei Neosporidî, i Mixosporidî, i Microsporidî, i Sarcosporidî e gli Aplosporidî. Ai Coccidiomorfi, e specie all'ordine dei Coccidiidi, si ascrivono forme molto importanti dal punto di vista parassitologico: così gli Emosporidî con i Plasmodî della malaria umana (v. malaria) e specie diverse del sangue delle scimmie; gli Haemoproteus e i Leucocytozoon, parassiti endoglobulari degli Uccelli. Nel sottordine degli Eimeriidea sono riuniti parassiti endocellulari (Eimeria, Isospora) degli epitelî intestinali di Vertebrati e Invertebrati: dànno luogo a quelle malattie note col nome di coccidiosi, che, se nell'uomo non producono serî danni, all'infuori di persistenti diarree, negli animali invece (conigli, lepri, ecc.) possono dar luogo a gravi epidemie. Alcune specie di Eimeria sono parassite di Pesci. Sempre fra i Coccidiidi si noverano ancora i Piroplasmi o Babesie e le forme affini, le Theilerie, parassiti endoglobulari del sangue negli ovini, bovini, equini, cani, ecc., trasmesse da zecche e causa di una grave malattia conosciuta col nome di babesiosi o piroplasmosi, che si manifesta con un'intensa emoglobinuria nei soggetti ammalati (da cui il nome di red-water fever). Ai Coccidiomorfi dell'ordine Adeleidea appartengono le Emogregarine, parassite dei globuli rossi e dei leucociti di Pesci, Anfibî, Rettili, Uccelli e Mammiferi, che hanno come ospiti intermedî sanguisughe o Artropodi ematofagi. Alcune specie del genere Haemogregarina sono state segnalate come presunte parassite dell'uomo. Nel sottordine delle Gregarine (v.) sono comprese tutte forme parassite di Artropodi (Insetti), Anellidi e Tunicati, ma nessuna dei Mammiferi e dell'uomo.

Nei Neosporidî (v.) si hanno forme parassite di Pesci (Myxobolus), Anfibî, Rettili, Insetti (Nosema apis, Nosema bombycis), Elminti, ecc. Molto comuni nei Mammiferi (equini, bovini, ovini, roditori, ecc.), ma non ben noti nel loro ciclo evolutivo sono invece i Sarcosporidî (v.), che soltanto in casi molto rari sono stati descritti come parassiti dell'uomo: es. gen. Sarcocystis. Degli Aplosporidî (v.), parassiti d'Invertebrati e di Pesci, una sola specie (Rhinospondium Seeberi) è segnalata per l'uomo.

Poche forme di Ciliati (v. infusorî) sono parassite, altre possono essere allo stadio cistico ospiti temporanei dell'apparato digerente umano e come tali appartenere alla faunula coprofila. Soltanto gli Eterotrichi interessano la parassitologia umana (es. Balantidium coli Malmsten), che in un'alta percentuale di casi determina una forma dissenterica nota col nome di balantidiasi.

Bibl.: G. Alessandrini, Parassitologia dell'uomo e degli animali domestici, Torino 1929; E. Brumpt, Précis de Parasitologie, Parigi 1927; J. Thomson e A. Robertson, Protozoology, New York 1929; G. M. Wenyon, Protozoology, Londra 1926.