SOCIETÀ

SOCIETÀ

. Biologia. - Società vegetali. - Nel mondo vegetale è rarissimo che un solo individuo di qualsiasi specie non tolleri accanto a sé lo sviluppo di nessuna altra pianta. È più frequente il caso che numerosi individui di una stessa specie dominino da soli in un determinato ambiente, senza tollerare la presenza di altri organismi vegetali: questo avviene soprattutto nelle piante che vivono nelle stazioni umide.

Così il Botrydium granulatum, alga verde sifonea produce rapidamente sulle rive umide dei fiumi un effimero rivestimento, che si può considerare come un vero prato. Le lenti d'acqua (Lemna) in breve tempo possono ricoprire la superficie più o meno vasta d'uno stagno: altrettanto avviene in altre piante acquatiche tropicali o subtropicali (Pistia stratioides, Eichhornia azurea, Azolla Caroliniana, Elodea Canadensis).

Questa capacità delle piante acquatiche di costituire associazioni vegetative che escludono ogni altra specie, si deve attribuire alle particolari condizioni ambienti, per cui esse hanno l'illimitata possibilità di formare nuovi germogli.

La maggior parte degli altri vegetali, ai quali manca un simile sviluppo lussureggiante, devono permettere che nascano, accanto o in mezzo ad essi, altre specie con le quali debbono dividere "il posto al sole" ripartendo con esse spazio, aria e luce. Solamente là, dove per le particolari condizioni ambienti si raggiungono i limiti negativi della vita vegetale (pendici delle alte montagne, solitudini delle regioni polari), vi sono luoghi ove restano padrone del campo una o pochissime forme vegetali specificamente adattate e che costituiscono quasi gli avamposti del mondo delle piante. Questi organismi possono considerarsi come gli eremiti fra i vegetali: ad essi sono diametralmente opposte quelle piante che, non solo permettono accanto a sé lo sviluppo di altre piante, ma con esse formano un'alleanza difensiva o offensiva, una vera e propria società con reciproche garanzie.

Quando la vita dei coabitanti è pacifica o poco dannosa, quando non vi sono contrasti d'interessi, specialmente nei riguardi della nutrizione, si ha commensalismo; quando invece fra due individui si ha scambio di servigi e di aiuto si tratta di mutualismo o simbiosi; quando invece di due individui, coabitanti in uno stesso ambiente, uno agisce violentemente sull'altro così da danneggiarlo, mentre esso ne riceve vantaggio, si ha antibiosi. Ma in tal caso l'individuo attaccato o si sottomette all'avversario senza reagire e questo costituisce l'altruismo, oppure avviene una lotta più o meno accentuata, nella quale soggiace o l'uno o l'altro degli antibionti e allora si ha parassitismo o antagonismo.

Poiché questi rapporti non si stabiliscono da un giorno all'altro, e invece esistono da tempo immemorabile, così esistono numerosi adattamenti, attraverso i quali si è stabilito l'equilibrio delle tendenze commensalistiche, simbiotiche e antibiotiche.

Il commensalismo è la forma più sciolta dell'unione sociale di parecchi individui: e la sua forma più pura è caratterizzata dal fatto che tutti i componenti dell'associazione hanno lo stesso bisogno d'aria, di luce, di suolo (commensalismo dello spazio). Il caso estremo di questa categoria è rappresentato dalle specie vicarianti, delle quali una sostituisce l'altra quando cambiano le condizioni del terreno: così l'Achillea atrata vive nei terreni calcarei che l'A. moschata sfugge; lo stesso avviene fra la Gentiana excisa e la G. acaulis, fra il Rhododendron hirsutum e il Rh. ferrugineum.

Quando diverse forme vegetali si succedono in uno stesso terreno con l'alternarsi delle stagioni in modo che si manifesta una flora primaverile, una estiva, una autunnale e, in regioni a clima non troppo rigido, persino una invernale si ha il commensalismo nel tempo. In alcuni gruppi di piante (Gentiana sez. Endotricha, Euphrasia, Alectorolophus), una stessa specie mostra individui di forma diversa a seconda delle stagioni (dimorfismo stagionale).

Le associazioni vegetali si riuniscono in un certo numero di tipi e la loro classificazione è diversa secondo i principî con cui è stata stabilita, ma fondamentalmente, nei riguardi delle condizioni ambienti, si possono distinguere associazioni climatiche e associazioni edafiche. Nelle prime sono le condizioni del clima che non solo determinano l'associazione, ma influenzano la forma e lo sviluppo dei componenti e si ha così un clima dei boschi, un clima delle praterie e un clima dei deserti. Nelle associazioni edafiche è invece la quantità di acqua d'infiltrazione permanentemente presente nel terreno, che regola l'associazione stessa.

Altre forme di società vegetali sono costituite dalle liane (v.) e dalle epifite: delle prime è stato trattato a parte. Quanto alle epifite esse sono rappresentate da quei vegetali che compiono tutto il loro sviluppo (dalla germinazione del seme alla fioritura e alla fruttificazione) sopra un'altra pianta, senza esercitare azione parassitaria: si possono considerare le epifite come parassite dello spazio e si possono distinguere in epifite facoltative e epifite obbligate e in quest'ultima categoria vi sono emiepifite, oloepifite e aeroepifite.

Delle associazioni mutualistiche o simbiotiche è stato diffusamente trattato sotto le voci: licheni; micorriza; orchidacee; simbiosi; tubercoli radicali. Un interessante capitolo del mutualismo è rappresentato dagli animali che allevano funghi (formiche, termiti, coleotteri) per la loro alimentazione e dalla mirmecofilia (v. mirmecofile, piante).

L'antibiosi è rappresentata da due diversi tipi di associazione che sono l'altruismo e il parassitismo. Come forma tipica di altruismo possiamo considerare le galle o cecidî, per cui la pianta reagendo agli stimoli di un insetto, di un aracnide, ecc., sviluppa particolari formazioni che offrono alle uova dell'animale ospitalità e protezione, e nutrimento alle sue larve o alla sua giovane prole.

Del parassitismo (v.) è stato trattato a parte; esso non è originario, ma derivato per adattamento o dall'epifitismo (come appare ad esempio nelle Lorantacee), o dal saprofitismo, o da forme di liane, o dal commensalismo.

I mezzi antagonistici di difesa sono chimici (antitossine, lattici, alcaloidi, acido cianidrico, olî eterei, tannini, acidi organici) oppure meccanici (spine, aculei, rafidî, tessuti sclerosi, ecc.), che permettono alle piante di resistere o di salvarsi dagli attacchi degli animali.

È necessario ora vedere quali siano le categorie fondamentali delle associazioni vegetali, in base ai più recenti studî; secondo i criterî delle scuole di Zurigo e di Montpellier esse sono le seguenti:

1. Pluviisilvae: rappresentate dalle foreste tropicali umide ricche di epifite, ove dominano piante sempreverdi.

2. Pluviifruticosae: formazioni nelle quali dominano le piante cespugliose; a questa categoria appartengono le formazioni a mangrove dei tropici.

3. Laurisilvm: boschi sempreverdi ove talora dominano le Dicotiledoni, talora alcune Gimnosperme; si trovano nelle regioni subtropicali (boschi di Lauracee delle isole Canarie, di rododendri nell'Himālaya, di Sequoia sempervirens, Thuja gigantea e Tsuga heterophylla della California; boschi della Cina e della Nuova Zelanda).

4. Laurifruticeta: dominio di frutici appartenenti talora alle Dicotiledoni, talora alle Gimnosperme (associazioni di Laurus nobilis nella regione mediterranea; di Rhododendron caucasicum, di Prunus laurocerasus, di Rhododendron ponticum del Caucaso).

5. Durisilvae: boschi di piante sempreverdi a fogliame coriaceo (oliveti; palmeti da datteri; boschi di elci, di sughero; boschi di Eulcalyptus).

6. Durifruticeta: associazioni di frutici sempreverdi a fogliame coriaceo (macchie di Arbutus, di Cistus, di Spartium, di Nerium oleander nella regione mediterranea; garighe di Quercus coccifera; tomillares della Spagna; associazioni di Euphorbia, di Helychrysum, di Passerina; formazioni di Quillaja saponaria del Chile).

7. Ericifruticeta: dominio di vegetali di aspetto ericoide (ericeti della costa atlantica dell'Inghilterra, della Germania nord-occidentale, della Francia sud-occidentale, di Teneriffa, ecc.; associazioni di rododendri e di Vaccinium delle Alpi).

8. Aestisilvae: formazioni di alberi che perdono le foglie nella stagione fredda (faggete dell'Europa e dell'America Settentrionale, castagneti, boschi di betulle, boschi di querce dell'Europa centrale e meridionale).

9. Aestifruticeta: associazioni di frutici che perdono le foglie d'inverno (formazioni di Alnus viridis, di Corylus avellana, di Ouercus pubescens).

10. Hiemisilvae: alberi che perdono irregolarmente le foglie in estate e vivono nelle regioni tropicali più o meno calde asciutte (boschi asciutti e boschi spinosi dell'Africa; boschi della regione dei monsoni dell'India).

11. Hiemifruticeta: associazioni di frutici che perdono irregolarmente le foglie nei periodi estivi (associazioni cespugliose di Mimosee: Prosopis pubescens e juliflora, Acacia Greggii e constricta della California meridionale).

12. Aciculisilvae: boschi di aghifoglie; ma a questa categoria non appartengono tutte le formazioni di Conifere: sono molto diffuse nell'emisfero settentrionale (boschi di abete rosso, di Pinus silvestris, di larici, di pino di Corsica, di pino d'Aleppo; boschi di Cedrus dell'Africa settentrionale e di Pinus canariensis delle isole Canarie; boschi di Conifere delle Montagne Rocciose e delle Montagne delle Cascate in America).

13. Aciculifruticeta: associazioni di Pinus montana (della regione subalpina delle Alpi, della Germania centrale e dei Carpazî).

14. Duriherbosa: prati con dominio di Graminacee e di Ciperacee (prati dell'Europa centrale; pusta ungherese; steppe a erbe basse della Russia meridionale; praterie ad alte e basse erbe dell'America).

15. Sempervirentiherbosa: prati con dominio di erbe a scarso sviluppo di tessuto meccanico; si trovano in paesi umidi dove piove spesso e le piante hanno radici poco profonde. A questa categoria appartengono le formazioni di Arrhenaterum elatius, di Bromus erectus, di Sesleria coerulea, di Carex curvula, quelle che si trovano nelle valli nevose delle alte montagne e della Scandinavia costituite da Salix herbacea.

16. Altherbosa: associazioni in cui dominano alti frutici; queste associazioni hanno a loro disposizione abbondanti materiali nutritivi e umidità. Sono suoi esempî le formazioni a Rumex alpinus, ad Adenostyles, a Lappula e ad Asperugo e gli altipiani caucasici coperti d'alti frutici.

17. Emersiherbosa: sono rappresentate dai prati influenzati direttamente da acque sorgive e formati da piante palustri. Tali sono le formazioni a Molinia, a Carex fusca, a C. elata, a Phragmites, ecc., e quelle influenzate da acque salmastre e costituite da juncus maritimus, Glyceria maritima, Salicornia herbacea.

18. Submersiherbosa: sono le formazioni costituite da piante acquatiche galleggianti o sommerse: le Lemna delle acque dolci, le Enalidi di quelle salate, le Limnonereidi e le Halonereidi.

19. Sphagniherbosa: sono rappresentate dalle associazioni di sfagni e di muschi che si sviluppano nelle depressioni del terreno ove ristagnano le acque meteoriche. Si trovano abbondanti in Inghilterra, Irlanda, Scandinavia, Germania settentrionale, Svizzera, America Settentrionale, isole antartiche, Patagonia, Tasmania.

20. Siccideserta: formazioni di cespugli emisferici, di piante succolente, d'alofite, di arbusti spinosi. Sono generalmente vegetali di colore grigio verdastro, o erbe ricche di fibre, o arbusti molto lignificati che vivono in territorî aridi e desertici. Ne sono esempio le steppe caucasiche ad Artemisia maritima e pauciflora, quelle dell'Africa settentrionale ad Artemisia herba alba, le formazioni di Euforbie dell'Africa meridionale, le associazioni di Cactacee dell'America Centrale; i deserti salati dell'America Settentrionale, dell'Africa settentrionale, della Russia meridionale.

21. Frigorideserta: formazioni costituite da piante a rosetta, a cuscinetto, ecc., che vivono nelle regioni subnivali o nivali a estate corta e che quindi hanno un breve periodo vegetativo.

22. Litorideserta: associazioni vegetali che prosperano nei luoghi marittimi e submarittimi, costituite da specie vegetali carnose, a cuscinetto, alofile, ecc. Ne sono esempî le formazioni a Senecio cineraria e Artemisia gallica, a Salicornia fruticosa della regione mediterranea, a Glyceria maritima e Salicornia herbacea dell'Europa settentrionale, a Sa. australis, dell'Australia sud-occidentale, a Ipomoea pes caprae delle spiagge sabbiose tropicali, a Spinifex squarrosus delle spiagge asiatiche, ecc.

23. Mobilideserta: sono costituite dalle associazioni di piante che vegetano sulle dune marittime o sulle sponde o i letti sabbiosi dei fiumi, oppure sui margini dei campi coltivati.

24. Rupideserta: sono le associazioni che vegetano sui detriti sassosi delle montagne: brecciai, morene, ecc., come ad es. le formazioni a Potentilla caulescens dei monti calcarei e quelle a Androsace multiflora dei monti silicei.

25. Saxideserta: sono costituite dalla vegetazione litofitica delle rocce e da quelle degli alberi, specialmente delle cortecce e rappresentate da funghi, alghe, muschi, licheni, ecc. Si possono distinguere in formazioni a licheni, ad alghe, a muschi, ecc.

26. Phytoplancton o Aquerrantia: associazioni di vegetali, generalmente microscopici, che vivono liberi nelle acque o alla superficie delle nevi e dei ghiacci (v. plancton).

27. Phytedaphon o Solerrantia: sono rappresentate dai microrganismi che vivono liberamente nel terreno.

28. Phytaeron o Aererrantia: sono rappresentate dalle microfite che vagano liberamente nell'atmosfera.

Questi sono i tipi fondamentali delle associazioni vegetali secondo le moderne concezioni della biologia, dell'ecologia e della geografia botanica.

Bibl.: V. in Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden, pubblicato da E. Abderhalden, nella divisione II, parte 5ª, ciò che si riferisce all'ecologia fitogeografica; E. Rübel, Geobotan. Untersuchungsmeth., Berlino 1922; id., Pflanzengesellschaften der Erde, Berna e Berlino 1930; id., Geographie der Pflanzen (Soziologie), in Handwört. d. Naturwiss., 2ª ed., IV, Jena 1934, pp. 1044-1071; W. Lüdi, Der Associationsbegriff in der Pflanzensoziologie, Stoccarda 1928.

Società animali. - Sotto questo nome si possono comprendere varie maniere di associazioni di animali, composte d'individui singoli della stessa specie, o di specie diverse, più o meno intimamente e necessariamente legati fra loro dalle esigenze della vita. Si suole tuttavia riservare la qualifica di "società" a quelle riunioni stabili nelle quali i singoli individui vivono insieme necessariamente, né potrebbero continuare a vivere a lungo isolatamente, e costituiscono quasi un organismo d'ordine superiore, che è appunto la società (o stato, come alcuni autori pure chiamano queste particolari associazioni), di cui i singoli individui sono in certo modo gli organi. Esempî di tali società ci sono forniti da alcuni Imenotteri, appartenenti al gruppo delle Api, delle Vespe, delle Formiche e dalle Termiti.

La descrizione di queste società, delle varie caste d'individui che le compongono, della divisione del lavoro fra questi individui, necessaria per l'esistenza e il benessere della colonia, si trovano sotto le voci che a questi varî insetti si riferiscono.

Giova qui notare che il dimorfismo e il polimorfismo proprî di queste società ben costituite, corrispondenti a particolari funzioni delle varie caste, trovano un riscontro nelle cosiddette colonie animali, o meglio cormi, quali se ne incontrano, p. es., fra le Idromeduse, soprattutto nei Sifonofori, dove il polimorfismo e la conseguente divisione del lavoro raggiungono il massimo grado. In questi casi, i singoli individui sono materialmente riuniti fra loro a formare un'individualità organica d'ordine superiore, che ha la sua forma e le sue dimensioni, alle quali è subordinata la disposizione dei singoli individui.

Vi è nella natura un'evidente tendenza all'associazione, fra individui d'una stessa specie, la quale si manifesta cominciando dai più semplici ed elementari organismi, per raggiungere la sua più completa e alta espressione nella specie umana, facendo dell'uomo, come suol dirsi, l'"animale socievole" per eccellenza.

Le colonie di batterî, le zooglee, sono di solito altrettanto caratteristiche e specificamente diverse per la forma che assumono, quanto i singoli batterî che le costituiscono; si può anzi dire che questa specificità si manifesta anche nelle qualità delle colonie. Se una specie di batterio trova le condizioni necessarie e sufficienti per vivere e moltiplicarsi, ne nascerà immancabilmente una data colonia; fatto che, com'è noto, è utilizzato dai batteriologi per isolare una specie.

Fra le alghe unicellulari, le muffe, altri funghi e non poche specie vegetali, la medesima tendenza si manifesta più o meno chiaramente: servano di esempio le Volvocacee, che ben si possono dire "alghe sociali", e i plasmodî dei Mixomiceti. E fra i Protozoi esempî simili non mancano: vi sono forme essenzialmente sociali, quali Microgromia socialis, Sphaerastrum conglobatum, Monobia confluens, Rhaphidiophris elegans, gli Zoothamnion, le Epistylis e altri Vorticellidi e non pochi Flagellati.

In questi casi le associazioni meritano piuttosto il nome di colonie (v. colonie animali) e risultano da ripetuti processi di scissione, i cui prodotti restano uniti a formare la colonia. E lo stesso avviene per i polipai delle Idromeduse, per i Sifonofori, per le Attinie sociali, per le Ascidie composte, ecc.

Talvolta, invece, si formano associazioni temporanee per la riunione d'individui isolati; alcuni Eliozoi, gli Actinophrys, p. es., si uniscono intimamente fra loro in due, tre, quattro o più individui, che, pure, conservano la propria individualità, pronti a riprenderla completamente dopo una transitoria associazione; la quale sembra debba riuscire utile ai varî consociati, rendendo più facile la cattura di prede che, per un individuo isolato, sarebbe molto più difficile, e sono perciò dette "società alimentari".

La ricerca degli alimenti determina poi in molti casi la formazione di branchi, frotte o stormi, associazioni più o meno durevoli e numerose, essendo tutti i singoli individui, sia della medesima età, sia di età diverse, spinti dallo stesso motivo, verso gli stessi luoghi in dati momenti per dare la caccia alle medesime prede. Anche queste si potrebbero dire associazioni alimentari; e tali sono quelle di varie specie di pesci, eminentemente gregarî, quali i Clupeidi, (Aringhe, Spratti, Sardine, Acciughe) che si cibano quasi esclusivamente di animali planctonici, soprattutto di Copepodi, abbondanti nel mare aperto non troppo lontano dalla costa e in determinate profondità, secondo le ore del giorno. Questi branchi, composti talora di innumerevoli individui, sono così compatti e così concordemente compiono le loro evoluzioni, che si direbbero formare un corpo solo; e gregarî, per la stessa ragione, sono gli Sgombri, i Tonni, che inseguono questi branchi e li decimano. Similì aggregazioni si trovano in quasi tutte le specie ricche d'individui.

Altro motivo di associazione, oltre alla fame, è la riproduzione. La necessità, comune a molti animali, della riunione dei due sessi per compiere l'opera della riproduzione, fa avvicinare per mezzo dei più varî lenocinî i maschi e le femmine al tempo voluto dalle abitudini di ciascuna specie e li fa convenire in dati luoghi adatti al compimento dell'atto fecondativo e, in molti casi, all'allevamento della prole. Si vede così affollarsi gran numero d'individui dei due sessi, spinti dal medesimo bisogno. Certi Pesci, gli Smaris, p. es., si riuniscono in grandi branchi; i maschi, nel loro smagliante abito nuziale, più vicini al fondo, le femmine più in alto: quando queste emettono le uova, quelli le fecondano al passaggio. Sono ben note le sterminate raccolte di uccelli che nidificano insieme su certe isole dei mari settentrionali e artici, Gabbiani, Albatros e tanti altri, che costituiscono le cosiddette Rookeries. E chi non ha avuto occasione di vedere gl'innumerevoli sciami di formiche alate in primavera e quelli di tanti moscerini librati nei raggi del sole?

In questi varî casi l'associazione di più individui d'una specie è, si può dire, puramente occasionale, dovuta tuttavia a rigorose leggi biologiche; e gl'individui si trovano riuniti e talora a intimo contatto dei loro corpi, senza avere fra loro altro di comune che la posizione nello spazio, né sembrano punto curarsi l'uno dell'altro, ma ciascuno compie le sue gesta per conto proprio, sicché la comunione è, per così dire, affatto esteriore. Vi sono poi animali gregarî uniti fra loro da vincoli più intimi. I branchi di Cervi, di Renne, di Antilopi, sono associazioni relativamente stabili e organizzate, con un maschio a capo e una disciplina alla quale sottostanno i singoli membri. Lo stesso si può dire della riunione di molti Uccelli nelle loro migrazioni e nelle loro colonie e di altri Mammiferi che vivono costantemente in società più o meno bene organizzate, che nei loro accampamenti mettono sentinelle, obbediscono a particolari voci d'allarme, ecc.

Fra gl'insetti soltanto troviamo vere e proprie società ben costituite, con funzioni dei singoli membri coordinate fra loro a beneficio della comunità, così che si può dire che questa rappresenti un'individualità d'ordine superiore, alla quale sono subordinati i singoli individui; non altrimenti gli organi e gli elementi istologici sono parti essenziali d'un organismo superiore e, pur dotati d'una vita propria e fino a un certo punto autonoma, esistono soltanto come parti del tutto.

Se si vuole estendere il significato della parola, si possono anche comprendere sotto il nome di "società" quegli aggruppamenti di individui di specie diverse, che, vivendo in un medesimo luogo, entro dati limiti di spazio, sono fra loro legati da vincoli diversi, ora più, ora meno diretti, costituendo le cosiddette "biocenosi", le quali s'incontrano nei più diversi ambienti, ma composte sempre da singoli costituenti appartenenti agli stessi gruppi zoologici, rappresentati da famiglie, generi o specie diverse, secondo le regioni e le relative condizioni climatiche, ma legate fra loro dalle medesime relazioni. Aggruppamenti dovuti alle stesse condizioni biologiche fondamentali si ritrovano presso a poco simili in ogni parte del mondo, sia la comune dimora degli esseri, una spiaggia, un tratto di mare, una scogliera, una zona desertica, una foresta, una singola pianta, o anche un singolo animale (biocenosi parassitarie). Non è naturalmente difficile rendersi conto di tali aggruppamenti, dovuti agli stimoli della fame, della riproduzione, o anche a quelli derivanti dalle condizioni dell'ambiente, o al caso, che ha fatto nascere e crescere molti individui l'uno accanto all'altro, se si tratta di organismi sedentarî o poco mobili. Non altrettanto facile è ricostruire la storia delle società o stati degli insetti sociali o delle comunità, più o meno bene organizzate, di altri animali. Se, ammettendo le dottrine evoluzionistiche, si vuole, anche in questi casi, dimostrare che tali società si sono andate formando per un lento processo di perfezionamento, si va incontro a grandi difficoltà. E lo stesso Darwin riconobbe essere la costituzione delle società degli insetti non facilmente spiegabile con la sua teoria della selezione, tanto più che, essendo le operaie delle api e delle formiche quasi sempre sterili, viene meno la possibilità della trasmissione ereditaria dei loro istinti. Il Darwin cercò di girare la difficoltà ammettendo che la selezione, fattore di perfezionamento, debba intendersi in questo caso avvenuta non fra gl'individui, ma fra le società stesse; le quali, cominciate a formarsi in maniera molto imperfetta e rudimentale, si sono tanto più affermate nella lotta per l'esistenza, quanto meglio erano fin dal principio organizzate. Ma così non si riesce punto a dare ragione del primo inizio di queste singolari società, e, come già in tanti altri casi, la dottrina della selezione non rischiara il mistero; né, in verità, vi riescono meglio le altre ipotesi proposte.

Bibl.: A. Canestrini, Le società degli animali, Torino 1906; F. Alverdes, Tiersoziologie, Lipsia 1925. Per altre indicazioni v. F. Alverdes, Tierstaaten und Tiergsellschaften, in Handwört. d. Naturwiss., IX (1934).