Tubulina

tubulina

Proteina dimerica che costituisce l’unità base dei filamenti dei microtubuli caratteristici di flagelli, ciglia e citoscheletro e che interviene nella formazione delle fibre del fuso mitotico. La tubulina è composta da una subunità di α-tubulina e di una β-tubulina, entrambe aventi peso molecolare 55.000 e diametro 40÷45 Å, ed entrambe presenti in tutte le cellule eucariotiche ed evolutivamente conservate. Le due subunità, in condizioni fisiologiche, si associano in dimeri αβ, probabilmente assistiti da una terza tubulina, la γ-tubulina, che sembra essere essenziale per la enucleazione o polimerizzazione delle subunità. L’α-tubulina e la β-tubulina sono mantenute insieme da interazioni così forti che raramente si dissociano in condizioni normali. Ogni subunità di tubulina è legata a due molecole di GTP: un sito di legame è localizzato sull’α-tubulina, lega il GTP irreversibilmente e non ne promuove l’idrolisi, il secondo è sulla β-tubulina, lega il GTP reversibilmente e ne induce l’idrolisi. Le interazioni longitudinali tra le estremità di subunità adiacenti associano le subunità testa contro coda portando alla formazione di un protofilamento lineare, in cui le subunità dimeriche si ripetono ogni 8nm. Le interazioni laterali associano i protofilamenti l’uno a fianco all’altro formando una lamina o un cilindro, ossia un microtubulo. Due modelli diversi tendono a spiegare l’esatta disposizione dei protofilamenti nella parete dei microtubuli. Secondo un primo modello le subunità di α-tubulina e β-tubulina sono sfalsate e conferiscono alla parete dei microtubuli un aspetto a scacchiera; il secondo modello prevede che eterodimeri di protofilamenti adiacenti siano sfalsati in maniera leggera, formando una successione di monomeri di α-tubulina e di β-tubulina, disposti a spirale. La disposizione testa contro coda dei dimeri di α- e β-tubulina di ciascun protofilamento conferisce al microtubulo una struttura polare e poiché tutti i protofilamenti sono orientati secondo la stessa direzione, un’estremità di un microtubulo presenta molecole di α-tubulina mentre l’estremità opposta molecole di β-tubulina.

→ Citoscheletro; Microbiologia