TURBELLARl

TURBELLARl (lat. scient. Turbellaria Ehrb.; ted. Strudelwürmer)

Prima classe del tipo dei Platelminti che riunisce forme svariate di vermi piatti, libere, marine, d'acqua dolce e terrestri, con epidermide ciliata (da cui il nome di Turbellaria ad essi attribuito nel 1831 dall'Ehrenberg per le correnti, turbellae, che determinano nell'acqua con l'incessante movimento ciliare e quello tedesco di Strudelwürmer "vermi vortice"), e, come tali, ben distinte da quelle appartenenti agli altri gruppi di Platelminti parassiti, i Trematodi, i Cestodarî e i Cestodi. A seconda dell'aspetto assunto dalla cavitâ gastro-vascolare, che può essere ora una semplice cavità diritta, appena lobata, o con molte ramificazioni, o addirittura assente, si distinguono attualmente 5 ordini: Aceli (contrapposti fin dal 1870 da Uljanin ai rimanenti Coelata), Rabdoceli, Alleoceli, Tricladi e Policladi.

Indicati col nome generico di "planarie" da O.F. Müller (1776), furono dapprima confusi, con i Distomi da alcuni, con i Nemertini da altri; lo stesso Ehrenberg denominandoli Turbellarî, volle indicare planarie e nemertini, e spetta al Cuvier (1817) il merito di avere stabilito la distinzione fra vermi cavitarî e vermi parenchimatosi in base alla quale erano definitivamente separati i due gruppi.

Il corpo dei Turbellarî è di regola appiattito, ovoide o foliaceo, a margine ondulato più o meno allungato, talora nastriforme o, come in alcuni Rabdoceli e in alcune Planarie terrestri, più o meno cilindrico, di dimensioni variabili da quella dei piccolissimi Aceli, Rabdoceli, Alloceli di pochi millimetri a quelle varianti intorno a qualche centimetro delle Planarie d'acqua dolce e marine, fino alle gigantesche planarie terrestri, le cui specie più cospicue, oscillano tra i 30 e i 60 cm.

Nel corpo dei Turbellarî sono, più o meno palesemente distinte, una regione cefalica (anteriore, in relazione al movimento) e una posteriore; la prima è caratterizzata dalla presenza di particolari organi di senso fotoricettori e, in alcuni casi, di tentacoli.

La bocca è situata ventralmente, più o meno nel mezzo del corpo, mai anteriormente. Il corpo non presenta traccia di segmentazione; in alcune forme (Gunda), eccezionalmente, si ha una pseudometameria interna. Corpo talora trasparente bianchiccio, o quasi incoloro, più o meno brunastro o quasi nero in alcuni Rabdoceli e Tricladi; vivacemente colorato sulla faccia dorsale in molti Policladi.

Il tegumento consta di un'epidermide unistratificata, ricoperta di un sottilissimo strato di cuticola, le cui cellule di forma cubica o colonnare sono provviste di ciglia vibratili. Oltre a queste cellule, si trovano sparsi nello strato epidermico elementi ghiandolari e sensorî: tra i primi si trovano cellule mucose e cellule cosiddette "a rabditi" perché contengono delle formazioni bacillari - descritte la prima volta da O. Schmidt nei Rabdoceli e dal Quatrefages nei Policladi - rifrangenti, costituite da fosfato tricalcico combinato con albuminoidi, che possono venire espulse dal corpo cellulare all'esterno. Cellule a rabditi si trovano anche approfondate nel parenchima e sono in tal caso, come nei Rabdoceli, in rapporto con l'esterno attraverso lunghi processi. Il significato delle cellule a rabditi è tuttora discusso: sembra che adempiano in parte a funzioni di sostegno in parte a funzione adesiva e, secondo alcuni, sensoria. Cellule adesive propriamente dette si trovano anche nell'epidermide e così pure cellule urticanti, o cnidoblasti penetrati probabilmente con l'ingestione di Cnidarî.

Al disotto dell'epidermide si ha una membrana basale più o meno spessa ed elastica che limita la muscolatura: più comunemente questa consta di uno strato esterno circolare composto di fibre trasversali e di uno interno di fibre longitudinali; si hanno inoltre fibre dorso-ventrali disposte diagonalmente e obliquamente, queste poco sviluppate negli Aceli. Gli elementi muscolari sono lisci.

Un tessuto parenchimatoso, costituito da varî tipi di elementi cellulari, riempie lo spazio fra i diversi sistemi organici e la muscolatura, lasciando tuttavia delle piccole lacune intercellulari che sono state interpretate come residui della cavità del corpo o celoma. La struttura del parenchima varia nei diversi gruppi di Turbellarî, ma fondamentalmente può ricondursi a quella di un tessuto a tipo mesenchimatoso costituito da cellule ramificate, più o meno vacuolate anastomizzantisi per i loro prolungamenti, e in più da cellule ghiandolari, cellule pigmentifere, ecc., e talora (Convoluta, Vortex, ecc.) anche alghe unicellulari simbiontiche. Il parenchima pigmentifero si trova in genere localizzato alla parte periferica del corpo: il parenchima centrale nei varî gruppi di Turbellarî è in genere più compatto, e - negli Aceli - sotto forma di un sincizio assiale funziona da parenchima digestivo.

L'apparato digerente dei Turbellarî, del tipo della cavità gastrovascolare, e come tale mai provvisto di ano, consta di una faringe e di un intestino propriamente detto, diritto o più o meno ramificato. La faringe che può venire estroflessa dalla bocca, ventrale, mediale o terminale, corrisponde a un'introflessione dell'ectoderma (stomodaeum) e può presentarsi come: pharynx simplex, ph. bulbosus, quando la sua parete si presenta notevolmente ispessita da uno strato di muscoli che separano la faringe dal parenchima, ph. cilindricus di forma tubulare, ph. plicatus se ha l'aspetto di un organo campanuliforme. Nei tre ultimi tipi di faringe, questa è contenuta in una duplicatura dell'ectoderma, la tasca faringea, che consente la sua estroflessione e retrazione. Nella faringe sboccano spesso ghiandole unicellulari dette salivari.

Ad eccezione degli Aceli dove l'intestino manca e l'assunzione dell'alimento è fatta dal parenchima, negli altri Turbellarî il sistema gastro-vascolare può presentarsi semplice, sacciforme privo di diverticoli, o questi appena accennati. Nei Policladi da una cavità centrale partono numerosi diverticoli ciechi ramificati, laddove nei Tricladi tre tronchi principali partono dalla faringe, uno diretto anteriormente, due posteriormente. I ciechi intestinali, in alcuni casi (Policladi) comunicano con l'esterno attraverso fori della parete.

Il sistema nervoso consta di cellule nervose uni-, bi- e multipolari e di fibre nervose; due masse ganglionari situate nella parte anteriore del corpo rappresentano la parte cerébroide del sistema; da esse si dipartono connettivi longitudinali ventrali tra loro connessi per mezzo di commessure trasversali e riuniti a plessi di nervi situati superficialmente al disotto dell'epidermide sia dorsalmente che ventralmente.

In rapporto col sistema nervoso, si trovano organi di senso: ciglia, organi fotoricettori o occhi, numerosissimi nei Policladi, pochi, da due a quattro, nei Rabdoceli, rappresentati ora da semplici macule di pigmento, ora da macule associate a corpi rifrangenti. Più rari sono gli organi di senso statico o statocisti (otocisti degli antichi autori).

Il sistema escretore, detto anche sistema acquifero, consta di canali principali longitudinali comunicanti all'esterno con uno o più pori escretori; ad essi convergono canalicoli che si ramificano nel parenchima con diametro sempre minore, in un primo tratto del loro decorso intercellulari, secondariamente intracellulari e terminanti nelle caratteristiche "cellule a fiamma" (protonefridî), cellule cave nel cui interno si agita con moto vibratorio un pennello di lunghe ciglia vibratili (la "fiamma").

L'apparato riproduttore è sempre ermafrodito: la gonade maschile è rappresentata da numerosi testicoli, situati ventralmente nel parenchima (Tricladi e Policladi) o da uno o due testicoli come nei Rabdoceli; i loro condotti deferenti si uniscono in genere in un canale unico che termina in una vescicola seminale e quindi nell'apertura genitale maschile, munita di un cirro copulatore estroflettibile da una tasca. La tasca del cirro è dotata talora di ghiandole prostatiche unicellulari specialmente sviluppate nei Rabdoceli. In alcuni casi la gonade maschile ha più sbocchi all'esterno e conseguentemente numerosi cirri e ripetute tasche del cirro. La parte femminile della gonade, situata in genere dorsalmente, consta di ovarî tipicamente pari o di un ovario unico, dei relativi ovidutti, di un ootipo nel quale sbocca il condotto di un'altra ghiandola, il vitellogeno, dell'utero. Speciali ghiandole del guscio servono a fornire l'involucro chitinoide dell'uovo, mentre ghiandole "del cemento" producono un secreto che serve ad agglutinare le uova insieme in un bozzolo o per farle aderire al substrato. La porzione terminale dell'utero verso l'esterno può funzionare da vagina che fa comunicare l'ootipo all'esterno in prossimità della tasca del cirro e che spesso presenta strutture adatte (borsa copulatrice) a favorire l'unione con l'organo copulatore. La parte distale dell'ovidutto funziona da ricettacolo seminale.

Di regola le aperture genitali maschile e femminile si aprono all'esterno in una camera comune, la cloaca genitale (Monogonopori), mentre in altri casi si hanno aperture distinte (Digonopori). Nei Turbellarî oltre alla riproduzione sessuata si può verificare la riproduzione agamica per scissione o divisione naturale.

1. Ordine Acoela. - Turbellarî marini senza intestino, con apertura boccale aperta più o meno in avanti ventralmente, che immette direttamente o per mezzo di una faringe semplice nel parenchima. Ganglî cerebroidi e connettivi longitudinali ventrali ridotti e riuniti da commessure con un plesso nervoso superficiale. Possiedono da 2 a 4 occhi che possono anche mancare, e otocisti. Sono privi di organi escretori. Le gonadi mancano di tunica propria e i condotti genitali sono talora obliterati. Sono provvisti di un cirro copulatore e spesso di una borsa copulatrice. Monogonopori o Digonopori. Ermafroditi proterandri. Le uova degli Aceli sono deposte in bozzoli trasparenti che contengono da 2 a 12 uova; la segmentazione di queste è totale, ineguale, ma regolare determinata e spirale. Lo sviluppo è diretto e il giovane nasce già con l'organizzazione dell'adulto, ma con organi riproduttori non differenziati.

Vivono nella regione litorale e nelle pozze di scogliera.

Comprendono le famiglie: Nemertodermatidae, Proporidae e Convolutidae.

2. Ordine Rhabdocoela. - Piccoli Turbellarî terrestri, d'acqua dolce o marini, dal corpo cilindrico o compresso, con bocca situata nel mezzo della faccia ventrale e più o meno spostata in avanti o indietro; faringe diretta o in avanti o indietro, del tipo semplice, bulboso o plicato.

L'intestino è semplice o appena lobato; per lo più è diritto (donde il nome). I testicoli sono follicolari o raggruppati in due masse compatte situate dorsalmente e anteriormente agli ovarî che, come i testicoli, sonti delimitati da una membrana propria. Questi, ventrali, sono spostati in prossimità della cloaca genitale e quindi hanno ovidutti corti. Le ghiandole vitelline o vitellogeni sono distinte dall'ovario o riunite con esso in un unico organo il germo-vitellogeno. In corrispondenza del cirro, nella cloaca genitale si trova una borsa copulatrice che funziona anche da ricettacolo seminale.

Anche nei Rabdoceli le uova sono deposte in bozzoli accompagnate da numerosissime cellule vitelline. La segmentazione delle uova è totale ineguale. I Rabdoceli si sviluppano tutti direttamente a eccezione del gen. Fecampia, parassita dei Crostacei, nel quale accade una vera e propria metamorfosi. I Rabdoceli, come pure i Tricladi, si riproducono anche asessualmente per divisione trasversale del corpo, che può dar luogo alla formazione di catene di più individui.

L'ordine dei Rabdoceli comprende i seguenti sottordini: Notandropora, Opisthandropora e Lecithophora.

I Notandropora con l'unica famiglia dei Catenulidae; gli Opisthandropora con i Macrostomidae e Microstomidae; i Lecithophora comprendono le seguenti famiglie: Procorticicidae, Hypoblepharinidae, Graffillidae, Anoplodiidae, Pterastericolidae, Dalyelliidae, Fecampiidae, Proxenetidae, Byrsophlebidae, Typhlorhynchidae, Solenopharyngidae, Carcharodopharyngidae, Typhloplanidae, Gyratricidae, Polycystidae, Koinocystidae, Cicerinidae, Gnathorhynchidae, Schizorhynchidae, Thylacorhynchidae, Karkinorhynchidae, Dianorhynchidae.

3. Ordine Alloeocoela. - Considerati anche come una tribù dei Rabdoceli, rappresentano un ordine di piccoli Turbellarî quasi tutti marini, con intestino appena diverticolato, faringe plicata o bulbosa più o meno allungata. Sono provvisti di numerosi testicoli follicolari e hanno apertura genitale unica; gli ovarî possono essere separati o uniti dai vitellogeni. La segmentazione delle uova è totale ineguale. Lo sviluppo è diretto come nei Rabdoceli.

Comprendono tre sottordini: Lecithoepiteliata, Cumulata (Holocoela) e Seriata (Crossocoela e Cyclocoela).

I Lecithoepiteliata hanno ovarî distinti dai vitellogeni oppure dei germo-vitellogeni in cui si differenziano uova e cellule vitelline insieme. La faringe è bulbosa o plicata. Il dotto eiaculatore presenta uno stiletto chitinoso.

Comprendono le famiglie: Hofsteniidae, Gnosonesimidae, Prorhynchidae (Typhlocoela).

I Cumulata hanno faringe variabile o plicata, intestino sacciforme, sistema escretore rappresentato da due soli canali longitudinali comunicanti con l'esterno per uno o due pori escretori. Sono privi di statocisti, ma possiedono uno o due paia di occhi.

Comprendono le famiglie: Pseudostomidae, Cylindrostomidae, Plagiostomidae, Multipeniatidae, Baicalarctiidae.

I Seriata sono caratterizzati dall'avere: faringe plicata, ciechi posteriori dell'intestino riuniti; tre paia di canali escretori longitudinali comunicanti con l'esterno mediante numerosi pori escretori dorsali e ventrali, testicoli follicolari. Hanno apertura genitale doppia e sono provvisti, oltre che degli occhi, di un organo di senso statico.

Comprendono le famiglie: Monocelididae, Otomesostomidae, Bothrioplanidae.

4. Ordine Tricladida. - Sono le planarie propriamente dette; vivono nelle acque dolci, marine e nel terreno umido. Hanno corpo allungato depresso, talora nastriforme; bocca situata in posizione mediana ventrale, ma spostata spesso più o meno caudalmente, provvista di faringe cilindrica (per lo più) o plicata. Apertura genitale unica, e perciò ascritti al gruppo dei Monogonopora, e situata fra la bocca e l'estremità posteriore del corpo.

La cavità intestinale presenta tre tronchi principali, uno anteriore e mediano e due posteriori laterali nascenti dalla base della faringe, i quali si ramificano in brevi ciechi secondarî che si anastomizzano talora fra loro.

Il sistema escretore consta di un paio di canali longitudinali principali a decorso tortuoso, anteriormente riuniti da un tronco trasversale e che si aprono all'esterno per numerosi pori escretori situati dorsalmente e talora ventralmente.

I testicoli numerosi sono sparsi nel parenchima sia dorsalmente, sia ventralmente, situati per tutta la lunghezza del corpo, ai suoi lati, fra i ciechi intestinali; i loro deferenti riunitisi posteriormente in un canale unico, sboccano attraverso un cirro estroflettibile nella cloaca. Gli ovarî sono due in posizione molto anteriore: i due ovidutti posti a destra e a sinistra esternamente rispetto ai deferenti, ricevono da aperture laterali i prodotti di ghiandole racemose, i vitellogeni, per tutta la loro lunghezza; posteriormente ritornano in avanti riunendosi in un canale comune che si apre nella cloaca genitale. L'utero è sacciforme e mediano e provvisto di ghiandole del guscio. L'apertura genitale è unica.

I Tricladi sono ovipari: depongono uova in bozzoli isolati, in cui insieme con poche uova sono incluse abbondantissime cellule vitelline derivate dai vitellogeni. La segmentazione dell'uovo è irregolare, totale, quasi eguale e accade all'interno di un sincizio vitellino. Lo sviluppo è diretto.

Le planarie d'acqua dolce si riproducono anche asessualmente per divisione trasversale che non sembra invece intervenire nelle planarie terrestri. Hanno altissimi poteri rigeneratori per cui rappresentano un materiale di studio dei più adatti per la rigenerazione.

I Tricladi si dividono nei due sottordini: Haploneura e Diploneura; i primi hanno il tipico sistema nervoso: i nervi longitudinali ventrali, compresi nel plesso nervoso periferico sono connessi da commessure trasversali, che in alcune forme (Gunda) si ripetono abbastanza regolarmente. Nei Diploneura è particolarmente sviluppata la parte ventrale del sistema nervoso.

Gli Haploneura comprendono le due sezioni: Maricola, planarie marine specialmente frequenti nelle sabbie della regione di marea, caratterizzate dalla forma del corpo assai depressa, dall'avere ramificazioni intestinali appena accennate e l'utero situato dietro il poro genitale, con le famiglie: Bdellouridae, Uteriporidae, Procerodidae (Gundidae); e Paludicola (Probursalie) d'acqua dolce, sia stagnante sia corrente, caratterizzate dall'avere i ciechi intestinali molto ramificati e dalla posizione dell'utero intermedia fra la faringe e il cirro, con le famiglie Planaridae e Dendrocoelidae.

Ai Diploneura si riferiscono le planarie terrestri costituenti la sezione Terricola, tricladi caratteristici per i loro colori brillanti, di abitudini notturne, abitatori della foresta tropicale e che raggiungono spesso dimensioni assai considerevoli fino a 60 cm. (Bipalium), con muscolatura ventrale del corpo particolarmente sviluppata.

Comprendono le famiglie: Rhynchodemidae, Digonopylidae, Cotyloplanidae, Geoplanidae, Bipaliidae, Limacopsidae.

5. Ordine Polycladida Lang (= Cryptocoela Oerst.). - Turbellarî dall'aspetto foliaceo di dimensioni anche considerevoli, di qualche centimetro, tutti marini e principalmente del litorale, privi di qualsiasi traccia di segmentazione, dal tegumento ricoperto di spine chitinoidi e papille, dalla muscolatura particolarmente sviluppata. Sono provvisti di occhi che per la posizione che occupano possono essere cerebrali, tentacolari e marginali.

L'apparato digerente consta della bocca (stomodaeum) fortemente dilatabile, anteriore, più comunemente centrale, raramente posteriore, dalla quale può venire estroflessa una faringe provvista di una guaina muscolare circolare. I ciechi intestinali si ramificano da una cavità centrale più o meno ampia nel parenchima fino quasi a raggiungere il margine del corpo con un aspetto arborescente (da cui il nome di Dendroceli dato ai Policladi e Tricladi dell'Ehrenberg in contrapposizione ai Rabdoceli), i due posteriori sono più sviluppati degli altri. In alcune specie i ciechi intestinali si aprono all'esterno attraverso pori dorsali o marginali.

Il sistema escretore è rappresentato da due vasi collettori longitudinali dorsali all'intestino e internamente ciliati.

Il sistema nervoso consta di tre paia di connettivi longitudinali di diverso spessore, ventrali, marginali e dorsali che nascono da ganglî cerebroidi situati più o meno al centro e compresi in un plesso nervoso diffuso sotto la muscolatura.

I pori genitali sono separati, quello maschile posto più anteriormente di quello femminile, entrambi ventrali e posteriori all'apertura boccale. I testicoli numerosi (follicolari) raggruppati ventralmente ai due lati del corpo, sono muniti di numerosi deferenti che si riuniscono in due condotti principali, che per una vescicola seminale contrattile terminano nel dotto eiaculatore dell'organo copulatore. In relazione con esso si hanno ghiandole prostatiche. La gonade femminile consta di numerosi follicoli ovarici situati ai due lati del corpo, ma dorsalmente. Attraverso ovidutti, le uova sono raccolte in due uteri che comunicano all'esterno mediante un canale che può funzionare da vagina e la cui parete, per un tratto, è provvista di ghiandole del guscio per la secrezione del rivestimento delle uova.

Molto caratteristici sono i gruppi di uova deposti dai Policladi, ora incrostanti sulle alghe ora sulle pietre, fatti di capsule riunite in un unico strato, a guscio resistente e contenenti ciascuna di regola un solo uovo, raramente più (da due a tre) fino a una dozzina.

Lo sviluppo è diretto in tutti gli Acotylea, salvo qualche eccezione; sempre per metamorfosi nei Cotylea. La segmentazione delle uova, del tutto simile a quella degli Anellidi Policheti, è totale ineguale, determinata e spirale (v. embriologia; genealogia cellulare). Nello sviluppo per metamorfosi dei Cotylea, dall'uovo schiude una larva natante libera, la larva di Müller, caratterizzata da 8 appendici lobate ciliate situate intorno alla bocca, la quale dopo un periodo di vita libera, per graduale riduzione dei lobi ciliati si appiattisce trasformandosi nel piccolo Policlade.

I Policladi si dividono nei due sottordini degli Acotylea e dei Cotylea. Nei primi la bocca si apre al centro della faccia ventrale o più caudalmente, la faringe è del tipo plicato; i pori genitali sono spostati caudalmente nella regione corrispondente a quella intermedia fra i due ciechi posteriori. Possiedono dei tentacoli nucali alla cui base si trovano degli occhi i quali sono però sempre raggruppati in vicinanza dei ganglî cerebroidi e mai marginali. Mancano di organi adesivi (ventosa).

Gli Acotylea si dividono in Craspedommata, con le famiglie: Discocoelidae, Latocestidae, Plehnidae, Polypostiidae, Stylochidae, Cryptocelidae, Emprosthopharyngidae; in Schematommata, con le famiglie: Leptoplanidae, Planoceridae, Apidioplanidae, Enantiidae, Diplosolenidae e Stylochoestidae e in Emprostommata, con l'unica famiglia dei Cestoplanidae.

I Cotylea sono invece Policladi provvisti sempre di una ventosa che funziona soprattutto per l'accoppiamento ed è situata posteriormente ai pori genitali. La bocca è centrale o spostata più o meno anteriormente e provvista in genere di una faringe cilindrica. Tentacoli anteriori e marginali, occhi tentacolari, cerebroidi o marginali.

Comprendono le famiglie: Anonymidae, Pericelidae, Dipostidae, Boniniidae, Ditremageniidae, Pseudoceridae, Opistogenidae, Euryleptidae, Lzidlawdae, Chromoplanidae, Prothostomidae, Diplopharyngeatidae.

V. tavv. a colori.

Bibl.: E. Bresslau, Turbellaria, in W. Kükenthal, Handbuch der Zoologie, II, Berlino e Lipsia 1928-33; A. Lang, Polycladida, in Fauna und Flora des Golfes von Neapel, monografia, XI, 1884; L. v. Graff, Turbellaria. Acoela, Rhabdocoela, Tricladida, in Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs, V, Abt. i c, Lipsia 1904-1917; P. Steinmann e E. Bresslau, Die Strudelwürmer, Lipsia 1913.